История биологии с начала XX века до наших дней

К настоящему времени благодаря международной кооперации морских исследований многих стран с активным участием советских гидробиологов (О.И. Кобленц-Мишке, Ю.И. Сорокин и многие др.) в самых различных точках Мирового океана произведены определения продукции, составлены детальные карты распределения первичной продукции и сделаны подсчеты суммарной продукции моря. Выяснилось, что прежние представления о более эффективном использовании солнечной радиации планктоном моря по сравнению с растительным покровом суши неверны. Благодаря малой продуктивности обширных центральных областей океанов средняя первичная продукция моря ниже средней первичной продукции растительности суши. В настоящее время уточняются абсолютные величины первичной продукции моря.

Учение о первичной продукции представляет собой обширную область гидробиологических исследований. Работами Г.С. Карзинкина, Г.Г. Винберга, В.А. Водяницкого в СССР, Д. Толлинга в Англии, Ч. Голдмана в США, В. Роде в Швеции, Р. Волленвейдера в Канаде и многих других в пресных водах, как и на море[85], много сделано для выяснения зависимости первичной продукции от проникающей в воду солнечной радиации, от содержания в воде азота, фосфора и других биогенных элементов, от температуры и прочих условий. В повсеместное употребление для подсчета общей биомассы фитопланктона вошел спектрофотометрический метод определения содержания хлорофилла в планктоне. В лабораторных условиях и в природе изучаются соотношение интенсивности фотосинтеза и содержания хлорофилла (ассимиляционное число хлорофилла) и удельная скорость фотосинтеза, рассчитанная на единицу объема фитопланктона. Зависимость первичной продукции от условий уже настолько полно изучена, что в этой обширной, быстро развивающейся области гидробиологии стало успешно применяться математическое моделирование.

Принципиальное значение измерений первичной продукции для теории биологической продуктивности состоит в том, что они открыли возможность оценивать все этапы продукционного процесса в одних и тех же энергетических единицах. Это впервые сделал Джудей на материале исследований оз. Мендота в статье «Годовой энергетический бюджет одного озера» (1940), мировую же известность получила опубликованная в 1942 г. статья Р. Линдемана «Трофико-динамический аспект экологии». Линдеман воспользовался предложенным Джудеем методом расчета, применив его к собственным данным по оз. Чедар-Бог (США) и к величинам, характеризующим продуктивность Каспийского моря, опубликованным С.В. Бруевичем еще в 1939 г. Опираясь также на данные В.С. Ивлева об эффективности использования пищи водными животными, Линдеман показал, как надо применять впервые изложенную им концепцию его учителя Д. Хатчинсона о трофических уровнях использования энергии. Эта концепция была поддержана виднейшими экологами (Дж. Кларк, Е. и Г. Одумы и др.) и стала одной из основ не только гидробиологии, но и всей современной экологии в целом.

Распространению того же круга идей на морскую гидробиологию во многом способствовал X. Харвей (1950). На материале исследований Плимутской морской лаборатории Харвей дал пример расчета «баланса жизни» под 1 м² поверхности моря. Собрав сведения о биомассе зоо- и фитопланктона, бактерий, рыб и т. д., а также об усвояемости пищи, интенсивности обмена и скорости роста организмов, Харвей сопоставил продукцию, траты на обмен, смертность по каждой выделенной им группе организмов. Работа Харвея стимулировала изучение вопросов питания, роста, обмена веществ и «энергетического баланса» у морских организмов и их функциональной роли в сообществе и экосистеме.

Несколько раньше началось эколого-физиологическое изучение планктонных животных. Укажем, например, известную серию многолетних детальных исследований по биологии важнейшего представителя морского зоопланктона Calanus fimarchicus шотландских биологов С. Маршала и Р. Орра (с конца 30-годов). Количественные закономерности трофических взаимоотношений фито- и зоопланктона обсуждены в работе «Количественная экология планктона восточной части Северной Атлантики» сотрудников Океанографического института в Вудс-Холе (США) — Г. Райли, Г. Стомела и Д. Бумпуса (1949). Первые итоги экспериментального изучения функций зоопланктона приведены в книге Дж. Раймонта (1963).

Те же задачи решаются в исследованиях планктонных экосистем, проводимых в СССР в Институте биологии южных морей АН УССР в Севастополе, в Институте океанологии АН СССР[86], во Всесоюзном научно-исследовательском институте рыбного хозяйства и океанографии и других рыбохозяйственных институтах. П.А. Моисеев (1969) показал, насколько тесно продукционно-гидробиологические исследования связаны с решением вопросов рациональной эксплуатации и управления биологическими ресурсами океана.