История биологии с начала XX века до наших дней

Для понимания происходящих в клетке физиологических процессов чрезвычайно велико значение исследований, выполненных при помощи электронного микроскопа. Благодаря его применению доказано наличие поверхностной мембраны, толщиной 70–80 А, оспаривавшееся некоторыми исследователями, было обнаружено существование сложных систем внутриклеточных мембран и раскрыта их пространственная организация. Выяснилось, что мембраны представляют собой обязательный структурный элемент клетки. Особое внимание физиологов привлекли исследования саркоплазматической сети (ретикулума) мышечных волокон. Это образование, впервые обнаруженное при помощи светового микроскопа, было вновь открыто Ф. Шёстрандом и Б. Андерсоном в середине 50-х годов благодаря применению электронного микроскопа, позволившего изучить детали его строения. Изучена структура миофибрилл — сократительных элементов мышечных волокон. Посредством электронной микроскопии сверхтонких срезов мышц в сочетании с исследованием рассеяния рентгеновых лучей под малыми углами установлено, что миофибриллы состоят из двух систем нитей, которые различаются по толщине и химическому составу. Полагают, что более толстые нити образованы миозином, более тонкие — актином. Нити одной системы входят своими концами в промежутки между нитями другой системы, причем между теми и другими имеются связывающие их поперечные мостики. Э. Хаксли (Нобелевская премия, 1963), обнаруживший такую структуру миофибрилл (1955–1956), высказал предположение, что во время сокращения происходит скольжение одной системы нитей по другой.

Велики и достижения современной биохимии, получившей возможность изучать роль различных внутриклеточных образований в процессах обмена веществ. Этими возможностями биохимия обязана методикам ультрацентрифугирования, ультразвуковой дезинтеграции, электрофореза, хроматографии, пламенной фотометрии, масс-спектрометрии, изотопной индикации, адсорбционной спектроскопии, ауторадиографии, люминесцентного анализа, определения двойного лучепреломления в потоке и многим другим, основанным на новейших достижениях физики и техники.

Исследования функционирования клетки. Мембранная теория.

Биохимические исследования позволили выяснить топографию метаболических механизмов клетки. Удалось приурочить химическую динамику к определенным клеточным структурам, связать морфологию и биохимию. Ценные данные в этом направлении получены гистохимией (см. главу. 10).

Для понимания функционального значения ряда внутриклеточных образований много дал способ разделения содержимого разрушенных клеток (клеточных гомогенатов) на отдельные фракции, содержащие преимущественно определенные клеточные структуры — ядра, митохондрии, микросомы и др. Такие фракции получают посредством центрифугирования гомогенатов при большой скорости вращения. Затем их подвергают биохимическому исследованию для определения ферментативных свойств и химического состава. В результате оказалось, что между различными их частями и даже между макромолекулами клеточных биополимеров имеется строгое разделение функций. Митохондрии, в которых происходит окислительное фосфорилирование, представляют собой энергетические центры клеток; рибосомы, содержащие рибонуклеиновую кислоту, — место сборки клеточных белков, а лизосомы — структуры, в которых сосредоточены гидролитические ферменты (см. также главу 10).

Химические процессы, протекающие внутри клетки, осуществляются по конвейерному принципу. Так, находящиеся внутри митохондрий ферменты, участвующие в окислительных процессах, пространственно разграничены, будучи фиксированы на различных мембранах, благодаря этому те или иные вещества подвергаются ряду последовательных превращений. Такие последовательные превращения продуктов обмена происходят, например, в ходе цикла трикарбоновых кислот (цикла Кребса), обеспечивающего энергией клетку. Так же последовательно, звено за звеном происходит сборка в клетке белков из аминокислот на рибонуклеиновой матрице.

Успешное развитие биохимических исследований клетки привело к возникновению новой области науки — биохимической цитологии (подробнее см. в главе 10).

Крупными достижениями ознаменовалось за последние 25 лет изучение клетки экспериментально-физиологическими и биофизическими методами. Стало возможным не только увидеть внутреннее строение клетки, но и как бы «потрогать» ее. В отличие от морфолога, обычно рассматривающего мертвые, фиксированные объекты, или биохимика, имеющего дело, как правило, с разрушенными клетками, физиолог исследует живую клетку.