История биологии с начала XX века до наших дней

Возникновению распространяющегося потенциала действия всегда предшествует местный процесс — нераспространяющаяся локальная деполяризация. Последняя должна достигнуть некоторой величины — критического уровня деполяризации, когда происходит быстро нарастающая так называемая регенеративная деполяризация. Когда же потенциал действия достигает максимальной величины, проницаемость мембраны по отношению к ионам Na⁺ падает и происходит увеличение проводимости калия. Вследствие этого мембрана реполяризуется и приобретает исходный заряд.

Решающие доказательства мембранной теории были получены в экспериментах, в которых исследовалось влияние на потенциалы покоя и действия изменений концентрации ионов K⁺ и Na⁺ во внешней среде, в опытах с определением движения радиоактивных изотопов натрия и калия сквозь мембрану нервных волокон и экспериментах на изолированных мембранах гигантских аксонов, нейроплазма которых была заменена раствором хлористого калия. Все эти эксперименты убедительно доказали, что трансмембранные потенциалы обусловлены ионной проницаемостью поверхностной мембраны. Токи ионов калия и натрия зависят от разности их концентраций в цитоплазме и внешней среде. Поэтому выход К⁺ из клетки и поступление в нее Na⁺ называют пассивным транспортом ионов. Направление ионных потоков через мембрану в покое и при возбуждении Ходжкин и его сотрудники предложили определять, фиксируя напряжение на мембране и регистрируя проходящие через нее электрические токи.

От процессов пассивного ионного транспорта отличают активный транспорт ионов. Он осуществляется за счет энергии обмена веществ клетки и направлен против концентрационных градиентов ионов; из клетки выкачиваются ионы Na⁺ («натриевый насос») и в нее поступают ионы K⁺.На наличие подобных процессов в сердечной мышце указывал еще в 1902 г. Е. Овертон на том основании, что содержание калия и натрия в сердце старика и юноши одинаково. Многочисленные экспериментальные доказательства наличия процессов активного ионного транспорта были получены в 50-х годах. В это же время выяснилось, что движение ионов против концентрационных градиентов происходит за счет энергии, освобождаемой при расщеплении АТФ под влиянием локализованной на мембране так называемой Na, К-аденозинтрифосфатазы. Последняя активируется ионами калия на внешней поверхности мембраны и ионами натрия на внутренней ее поверхности, т. е. при тех сдвигах концентрации ионов, которые возникают в результате пассивного ионного транспорта.

Мембранная теория Ходжкина-Хаксли получила свое математическое выражение в виде модифицированных уравнений В. Нернста и системы дифференциальных уравнений, позволяющих предсказать, какие изменения претерпят биоэлектрические потенциалы при воздействиях на мембрану и при сдвиге ионных концентраций внутри и снаружи клетки.

Мембранная теория происхождения биоэлектрических потенциалов, разъяснив значение ионного транспорта в процессе возбуждения, поставила, как это всегда бывает при каждом крупном открытии в науке, перед исследователями большое число новых вопросов. Какова конструкция клеточных мембран и как она изменяется при раздражении. Каков механизм ионной проводимости в покое и при возбуждении? Имеются ли в мембране поры, избирательно пропускающие определенные ионы? Исследование этих вопросов, которыми настойчиво занимаются во многих лабораториях мира, является очередной и важной задачей физиологии и смежных с ней дисциплин. Избирательная проницаемость биологических мембран составляет основу представлений о функциях гисто-гематических и гемато-энцефалического барьеров. Возникла новая область физиологии и биологической физико-химии — мембранология, занимающаяся изучением проницаемости различных мембран.

Идеи, лежащие в основе мембранной теории биоэлектрических потенциалов, оказали влияние на разработку различных проблем физиологии. Так, сложилось новое понимание природы процесса, обусловливающего автоматическую активность сердца. В 1952 г. С. Вейдман при помощи внутриклеточных микроэлектродов обнаружил, что в волокнах сердца, обладающих способностью к автоматии (их называют водителями ритма), в диастоле происходит медленная спонтанная деполяризация. Последняя, достигнув определенного уровня, вызывает распространяющийся потенциал действия, который служит импульсом, возбуждающим сокращение сердца. Анализ этого явления с позиций мембранной теории привел к экспериментально обоснованному выводу, что автоматия связана с особенностями ионной проницаемости мембраны волокон водителей ритма сердца.

Исследование проведения нервных импульсов.