Установлено, что имеется два качественно различных вида памяти: кратковременная и долговременная. Первая — память на недавние события — очень неустойчива. В многочисленных экспериментах доказано, что чрезвычайные раздражители — травма мозга, разряд электрического тока, наркоз, сильное и быстрое охлаждение — «стирают» память на обучение или на события, непосредственно предшествующие действию этого раздражителя. Кратковременная память, или начальная стадия запоминания, согласно современным представлениям, имеет электрическую природу. По-видимому, она обусловлена циркуляцией импульсов по замкнутым нейронным кругам.
Долговременная, сохраняющаяся многие годы, а иногда и всю жизнь, память отличается устойчивостью. Уже один этот факт натолкнул исследователей на мысль, что следы событий и обучения фиксируются в форме морфологических или химических изменений в нервных клетках или окружающей их глии. Экспериментальные данные последних лет дали веские доводы в пользу гипотезы молекулярной природы памяти. Дж. Мак Коннел с соавторами в 1959 г. сообщил о наблюдениях над плоскими червями (планариями), у которых вырабатывали условные оборонительные рефлексы на свет. После рассечения такого червя на две половины и регенерации каждой половины у обоих регенерировавших червей условные рефлексы образуются значительно быстрее, чем у интактных. Через три года этот же исследователь сообщил, что у планарии каннибала скорее вырабатываются условные оборонительные рефлексы в том случае, когда она поедает других планарий, у которых были выработаны оборонительные рефлексы, чем тогда, когда она питается «необученными» особями.
Имеются веские основания полагать, что явления долговременной памяти вообще и, в частности, описанные наблюдения над планариями связаны с синтезом рибонуклеиновой кислоты и белков. Так, отмечалось, что введение планариям фермента рибонуклеазы приводит к исчезновению выработанных условных рефлексов. Показано также, что инъекция в мозг рибонуклеазы вызывает у млекопитающих нарушения выработанных ранее условных рефлексов и препятствует образованию новых. Аналогично действуют на условные рефлексы у золотой рыбки и крысы антибиотик пуромицин и некоторые другие вещества, блокирующие синтез РНК и останавливающие рост полипептидной цепи на рибосомах. Эти данные приводят к выводу об участии РНК и синтезируемого белка в молекулярной организации памяти индивидуума, в консолидации и длительном закреплении следов обучения. Прямое экспериментальное подтверждение такого вывода дал Е.М. Крепс (1957), который обнаружил, что при образовании условного рефлекса на звук в слуховой области коры у собак ускоряется обновление фосфора в молекуле РНК. Начиная с 1959 г. Г. Хиден опубликовал большую серию исследований, в которых он доказывал, что механизм долговременной памяти заключается в изменении последовательности нуклеотидов в молекуле РНК в клетках мозга, а это приводит к изменению синтеза в них белков и ферментов. Высказывается также мнение о влиянии на молекулу ДНК и активацию синтеза белков в нервных клетках повторного поступления импульсов к нейронам. Эти идеи, бесспорно, навеяны успехами в изучении нуклеиновых кислот и выяснении их значения в хранении генетической информации.
Возможно, однако, что в механизме долговременной памяти важную роль играет не изменение структуры, а активация синтеза нуклеиновых кислот и белков, приводящая к морфологическим изменениям. Последние сводятся к увеличению числа межнейронных связей и образованию новых синапсов, передающих импульсы от одного нейрона к другому. Такая гипотеза в какой-то мере объединяет современные представления о роли нуклеиновых кислот в синтезе белков и образовании клеточных структур с идеей нейроморфолога С. Рамон-и-Кахала[93]
(начало XX в.), предполагавшего, что память связана с прорастанием отростков нервных клеток в определенном направлении.Совершенно неясной стороной проблемы остается связь между кратковременной и долговременной памятью. По-видимому, процессы, разыгрывающиеся на поверхностной мембране нервных клеток в первую стадию запоминания и обучения, через посредство эндоплазматического ретикулума, тесно связанного с рибосомальным аппаратом, влияют на структуру и синтез РНК и белка. Изучение интимных механизмов этих явлений, раскрытие природы памяти и способов воздействия на нее — грандиозные и актуальные задачи физиологии ближайшего будущего.
Успешная разработка в последние десятилетия как перечисленных, так и ряда других проблем общей физиологии на клеточном и субклеточном уровнях приблизила к пониманию основ функционирования живого. Постепенно все более рассеивается таинственная мгла, скрывавшая от глаз исследователя сущность жизнедеятельности клеток, все яснее вырисовывается картина молекулярных физиологических процессов. Сбывается предвидение Павлова, который в 1897 г. говорил, что клеточная физиология должна прийти на смену органной физиологии и что ее можно считать предвестницей последней ступени в науке о жизни — физиологии живой молекулы.