Интерес к так называемым электрокинетическим явлениям обнаружился в медицине после того, как было установлено, что на поверхности клеток бактерий, эритроцитов и лейкоцитов существует отрицательный электрический заряд (дзета потенциал), меняющийся на положительный только после гибели клеток. Многочисленными исследованиями было установлено, что этот потенциал определяет стабильность суспензий бактерий и препятствует слипанию эритроцитов в крови. Возникли многочисленные и небезуспешные попытки использовать величину потенциала эритроцитов в диагностических целях (X. Абрамсон и сотрудники).
В 40-х годах XX в. Абрамсон выдвинул интересную биофизическую теорию механизма миграции лейкоцитов к воспалительным участкам. Он обратил внимание на то, что на границе кровеносных сосудов и тканей, а также на границах воспалительного очага могут возникать вследствие неравномерного распределения ионов значительные градиенты электрических потенциалов, которые активируют направленное движение заряженных лейкоцитов.
Значение этих исследований выходило за рамки частного вопроса — миграции лейкоцитов в воспалительный очаг: возникал общий принципиально важный вопрос о роли тканевых и внутриклеточных потенциалов в биологическом транспорте веществ.
В 30-х годах XX в. в клеточной биофизике вслед за проникновением в нее кинетики, коллоидных представлений и электрохимии возникло энергетическое направление. До этого времени термодинамика, несмотря на многочисленные попытки ее применения к жизнедеятельности организмов, была чужда биологии. Как известно, термодинамическое равновесие в биологическом смысле равносильно смерти, поскольку оно приводит к деградации свободной энергии и образованию энтропии. В живой же клетке свободная энергия сохраняется на постоянном уровне и энтропия не возрастает. В связи с этим высказывалась точка зрения, что второй закон термодинамики неприменим к биологическим системам. Утверждали также, что в живых системах, в противоположность неживым, возможно превращение энтропии в свободную энергию. Известную ответственность за распространение такого взгляда несет Гельмгольц. Он считал весьма вероятным, что беспорядочному движению молекул в состоянии термодинамического равновесия в биологических системах противостоит их упорядоченное расположение, не допускающее падения энергии. По этому вопросу шли оживленные, но бесплодные дискуссии. В распоряжении биофизики еще не было четких теоретических принципов, которые позволили бы правильно применить положения второго закона термодинамики к биологическим процессам. Это стало возможно с появлением теории открытых систем.
В 30-х годах XX в. появились биофизические исследования, в которых с большой точностью изучался процесс теплообразования при мышечной и нервной деятельности. Это прежде всего классические исследования А.В. Хилла[96]
, в которых при помощи оригинального термоэлектрического метода была выявлена картина хода мышечных сокращений в аэробных и анаэробных условиях (см. главу 3). Выведенные им кривые позволили установить кинетические временные закономерности фаз восстановления и действия и вычислить величины теплопродукции энергетических реакций. Полученные им данные открыли биохимикам путь к расшифровке конкретных химических реакций, поставляющих энергию для мышечного сокращения (см. главу 6).В 1919 г. в Москве П.П. Лазаревым был создан Институт биофизики. Основным направлением его деятельности стало изучение роли ионов в явлениях биологического возбуждения. Использовав теорию Нернста, Лазарев (1916) разработал собственную ионную теорию возбуждения (см. также главу 3). Он связывал порог возбуждения не только с передвижением ионов, но и с нарушением их соотношении в результате антагонизма, открытого Лёбом. Нарушение соотношения между калием и кальцием приводит, по его мнению, к нарушению стабильности белков протоплазмы. Эту теорию он распространил и на рецепторную чувствительность органов чувств, связав, в частности, ионные процессы в светочувствительных пигментных системах с фотохимическими реакциями.
Характерной особенностью школы Лазарева была тесная связь между биофизическими и физиологическими исследованиями. В руководимом им институте наряду с виднейшими физиками и химиками (С.И. Вавилов, П.А. Ребиндер) работали и физиологи (И.Л. Кан, В.В. Ефимов). Его ученик С.В. Кравков создал школу биофизики зрения, которая плодотворно развивается в наше время. Успешно развивая теорию ионного антагонизма, Д.Л. Рубинштейн раскрыл роль в биологических явлениях антагонизма одновалентных ионов калия и натрия. Ему принадлежит также ряд солидных исследований по механизмам проницаемости.
Глава 13
Генетика
Зарождение хромосомной теории наследственности