Вслед за Н.П. Дубининым И.И. Агол нашел четвертую мутацию — scute-4, не совпадавшую с первыми тремя; А.Е. Гайсинович — scute-5; затем А.С. Серебровский обнаружил мутацию scute-6; С.Г. Левит — scute-7; Б.Н. Сидоров — scute-8; Н.П. Дубинин — мутации scute-9, scute-10, scute-11, scute-13, scute-15, scute-16, scute-17; H.И. Шапиро — scute-12; Л.В. Ферри — scute-14. Тем самым явление дробимости гена было окончательно доказано.
Одним из крупных достоинств работ по изучению ступенчатых аллеломорфов был количественный метод учета мутантов. Разработав систему, позволявшую количественно оценивать результат каждой мутации, Серебровский, Дубинин и другие авторы тогда же раскрыли явление дополнения одного мутантного гена другим. При этом нарушенная функция одного гена исправлялась нормальной функцией другого гена. Второй ген, в свою очередь, мог быть дефектен в другом участке, нормальном у первого гена. Это явление было впоследствии переоткрыто на микроорганизмах и получило название комплементации. За цикл работ по хромосомной теории наследственности и теории мутаций Дубинин был удостоен в 1966 г. Ленинской премии.
Показав мутационную дробимость гена, Серебровский и сотрудники его лаборатории, тем не менее, долгое время не могли подтвердить дробимость гена при — помощи кроссинговера. Дело в том, что разрешающая способность кроссинговера в отношении хромосом высших организмов весьма ограниченна. Чтобы обнаружить разрыв гена, требовалось проверить огромное число мух. Организовать такой эксперимент удалось только в 1938 г., когда Н.П. Дубинин, Н.Н. Соколов и Г.Г. Тиняков смогли разорвать ген scute и проверить свой результат цитологически на гигантских хромосомах слюнных желез дрозофилы. Окончательное решение вопроса, делим ли ген не только мутационно, но и механически, было достигнуто в работах М. Грина (1949), Э. Льюиса (1951) и Г. Понтекорво (1952). Было окончательно установлено, что считать ген необычайно устойчивой, далее неделимой структурой неправильно. Настало время разработать новую теорию гена, определить конкретные физические структуры, ответственные за реализацию различных генетических функций. Решить эти проблемы на сложных многоклеточных организмах ввиду чисто технических трудностей не представлялось возможным, ибо для этого необходимо было исследовать десятки и сотни тысяч мух. На помощь пришли микроорганизмы.
Переход к генетическим исследованиям на микроорганизмах явился крупнейшим шагом вперед в изучении генетических проблем. Новые объекты исследования обладали тем преимуществом, что они давали огромные популяции, чрезвычайно быстро размножались, имели предельно простой генетический аппарат (их хромосомы состоят из одной молекулы ДНК), у них были четкие, хорошо селекционируемые мутанты. С развитием экспериментов на микроорганизмах генетика перешла на молекулярный уровень исследований, принесших разгадку многих тайн организации живого.
Глава 14
Аналитическая и экспериментальная эмбриология
Эмбриология последней четверти XIX в. характеризуется появлением новых проблем. Описательная эмбриология предшествующего периода была в состоянии ответить на вопрос «как» — проследить, иногда вдаваясь в очень тонкие детали, последовательность изменений отдельных частей и органов развивающегося зародыша. Сравнительно-описательный метод использовался, кроме того, для выяснения филогенетических отношений. Однако такой путь исследования не давал возможности ответить на вопрос «почему», т. е. выяснить условия и вскрыть причины отдельных процессов, из которых складывается сложная картина эмбрионального развития. Здесь нужны были другие методы — описательно-аналитический и, особенно, экспериментальный.
Путь анализа и эксперимента, приводящий к расчленению сложных явлений на составляющие их частные процессы, давно уже завоевал права гражданства в науках о неорганической природе — физике и химии, а среди биологических наук — в физиологии. В науке о наследственности — генетике — этот путь был намечен в исследованиях Г. Менделя. Для изучения индивидуального развития, в котором особенно отчетливо обнаруживается гармоничная целостность организма, аналитический и экспериментальный методы первоначально казались неприменимыми. Считалось, что расчленение морфологического целого на составляющие его компоненты должно привести к исчезновению самого существенного, чем характеризуются живые организмы в отличие от тел неживой природы.