История биологии с начала XX века до наших дней

Сходные результаты одновременно и независимо от Ру получил бельгийский зоолог Л. Шабри на начальных стадиях дробления асцидии. Шабри пришел к заключению, что каждый бластомер содержит потенции определенных частей и что его разрушение оказывается невосполнимой утратой. Следовательно, различные части тела животного преформированы в различных участках яйца. Иными словами, данные Ру и Шабри служили как бы экспериментальным подтверждением положения Гиса об «органообразовательных участках», явившегося предшественником мозаичной теории эмбрионального развития.

Указанная теория созвучна представлениям А. Вейсмана о дифференцировании зародыша в результате неравнонаследственного деления ядра. Развивая свою умозрительную теорию наследственности, Вейсман предполагал, что гипотетические носители наследственных свойств (детерминанты) яйцевого ядра распределяются при каждом дроблении неравномерно, что и лежит в основе процессов дифференцирования зародыша.

Явление мозаичности в развитии было обнаружено различными авторами также в опытах с разделением первых бластомеров у развивающихся гребневиков (Г. Дриш и Т. Морган, Г. Циглер, Н. Ятсу) и моллюсков (Г. Кремптон и Э. Вильсон, Э. Конклин). Впрочем, довольно скоро выяснилось, что этот вывод во многих отношениях неверен. Прежде всего сам Ру убедился, что в ряде случаев при разрушении одного бластомера образуется не только хорошо сформированная половина зародыша, но и в различной степени другая его половина. Это явление Ру назвал «постгенерацией». Оно противоречило представлению, согласно которому в правом бластомере заложены материалы только для правой, а в левом — только для левой половины тела.

«Мозаичные» и «регуляционные» яйца.

Еще более противоречили этому представлению результаты опытов с отделением друг от друга первых бластомеров у кишечнополостных, немертин, ланцетника и амфибий. Бластомеры яйца морского ежа, помещенного в морскую воду, лишенную солей кальция, при легком встряхивании разделяются и сохраняют способность развиваться дальше. В опытах такого рода Г. Дриш (1891) показал, что при делении яиц на стадии двух или четырех бластомеров из каждого бластомера образуется целый зародыш, размеры которого соответственно в два или в четыре раза меньше, чем у нормального. Вильсон получил тот же результат на яйцах ланцетника, а Р. Зойа (1895) в опытах на яйцах медуз установил, что целые зародыши получаются при изоляции бластомеров даже на 16-клеточной стадии. А. Герличка (1896) и Г. Шпеман (1901–1903) разделяли два первых бластомера у тритона волосяной петлей и получали в ряде случаев из каждого бластомера целый жизнеспособный зародыш. Если перетяжка не полностью отделяла бластомеры друг от друга, развивались сращенные и в различной степени обособленные двойниковые уроды.

Одним из важных следствий опытов Шпемана было опровержение гипотезы Вейсмана о неравнонаследственном делении при дроблении яйца как источнике дифференцирования. Шпеман накладывал волосяную петлю, не затягивая ее, на оплодотворенное, но еще не начавшее дробиться яйцо тритона так, чтобы яйцевое ядро оказывалось в одной половине получившейся гантелеобразной фигуры. В результате дробилась только та часть яйца, в которой находилось ядро. После нескольких дроблений лигатура расслаблялась, и это давало возможность одному из ядер проскользнуть в недробившуюся половину яйца. Лигатура затягивалась снова, и каждая половина яйца продолжала развиваться самостоятельно. Несмотря на то, что в половине яйца, начавшей дробиться раньше, оказывались, например, 7/8 материала первоначального яйцевого ядра, а в другой половине — только 1/8, из обеих половин яйца развивались полноценные зародыши.

Опыт Шпемана.

а — наложение волосяной петли на оплодотворенное яйцо тритона; б — результат разделения яйца в медианной плоскости — двойниковые зародыши; в — результат разделения яйца во фронтальной плоскости: зародыш и недифференцированный «брюшной кусок».