История биологии с начала XX века до наших дней

Из сопоставления мозаичного раннего развития аспидий и моллюсков с регуляционным развитием медуз, ланцетника и амфибий первоначально был сделан вывод, что одни животные характеризуются мозаичными, а другие — регуляционными яйцами. Однако на многих объектах, прежде всего на яйцах морского ежа (Т. Бовери, 1901), удалось показать, что развитие первоначально имеет «регуляционный» характер, а затем делается «мозаичным». В течение первых двух дроблений составные части протоплазмы яйца, именно слои, пересекаемые под прямым углом вертикальной осью яйца, распределяются между четырьмя бластомерами поровну, при изоляции этих бластомеров каждый из них, естественно, может дать начало целому зародышу. В результате третьего дробления из образовавшихся восьми бластомеров верхняя четверка получает одни протоплазменные материалы, а нижняя — другие; поэтому при изоляции бластомеров на 8-клеточной стадии каждый из них уже не в состоянии образовать целый, обладающий всеми частями организм.

Проблемы формообразования в индивидуальном развитии сделались ареной столкновения механистического и виталистического взгляда на живую природу.

Механистическая и виталистическая концепции эмбрионального развития.

Мозаичной теории развития, имевшей отчетливо выраженный механистический характер, Дриш противопоставил виталистические взгляды, к которым он пришел, доведя до логического конца механистическое представление о развивающемся организме. Аналитическое расчленение целого эмбриологами-экспериментаторами привело Дриша (1908) к мысли о существовании иррационального остатка анализа — непознаваемого, внепространственного целедеятельного фактора (энтелехии), которому он приписывал свойство определять целостность и целесообразные свойства развивающегося зародыша. Эта разновидность витализма (энтелехиальный витализм) явилась следствием банкротства механистического понимания жизненных явлений.

Эволюция воззрений Дриша, одного из виднейших представителей неовитализма конца XIX и начала XX в., чрезвычайно поучительна. Дриш начал свою научную деятельность как исследователь, давший блестящие образцы применения экспериментального метода к изучению явлений эмбриональных и постэмбриональных регуляций. Помимо получения интересных фактических данных, Дриш пришел в своих работах к важным теоретическим обобщениям. Так, он сформулировал положение, что в развивающемся организме проспективная потенция его частей шире, чем их проспективное значение. Это означает, что отдельная часть организма (а равно и организм в целом) может реализовать не только ту возможность (проспективное значение), которая осуществилась при данных условиях, но и другие возможности (в сумме названные проспективной потенцией), для осуществления которых должны, конечно, быть созданы соответствующие условия. Приведенное обобщение Дриша послужило теоретической основой направленного воздействия на развивающийся организм, т. е. основой как в экспериментальном методе при лабораторном изучении формообразования, так и для изменения направления развития в практических целях. Дриш, в сущности, подвел итог исследованиям многих ботаников и зоологов, доказывавших пластичность форм и возможность их экспериментального изменения. Новую область биологии, занимающуюся экспериментальным изучением развития организма, Ру, как это было отмечено выше, называл механикой развития, Дриш — физиологией развития, К.А. Тимирязев — экспериментальной морфологией, а М.М. Завадовский — динамикой развития.

Ганс Дриш. 1867–1941.

В отличие от механистов, допускавших строгую детерминацию частей развивающегося организма и предопределение их будущей судьбы в развитии, виталисты, в частности Дриш, считали способный к регуляционным изменениям организм «гармонично-эквипотенциальной системой», так как, по их мнению, части этой системы первоначально обладают равными возможностями (потенциями), а итогом развития оказывается гармонично построенное целое. Проспективное значение части развивающегося целого (В), по Дришу, может быть выражено формулой B=f(S,l,E), которая выражает функциональную зависимость проспективного значения части от ее величины B, положения в целом l и присущей целому организму потенции вызывать формирование данной части в том или ином направлении; это свойство целого — энтелехия Е. Ей, как считал Дриш, может быть дано только отрицательное определение: энтелехия не энергия, не сила, не константа, не субстанция; она не связана с чем бы то ни было материальным; она внепространственна и вообще может мыслиться только как понятие. Определение энтелехии, данное Дришем в книге «Философия органического» (1908), достаточно ясно показывает, что это ненаучное понятие. Вместе с тем конкретные исследования Ру, Дришем и другими эмбриологами-экспериментаторами явлений формообразования наметили тот путь, следуя которому в первой половине XX в. эмбриология смогла обогатиться большим количеством фундаментальных открытий.

Маркировка раннего зародыша.