История биологии с начала XX века до наших дней

Дифференцирующие деления на более поздних стадиях развития особенно подробно описывались у насекомых. Обзор явлений этого рода приведен в книге А. Кюна «Лекции по физиологии развития» (1955). Дифференцирующие деления описаны, в частности, при развитии фасетчатых глаз у муравьев и при образовании крыловых чешуек у бабочек.

Примеров, в которых дифференцирующий характер клеточных делений был бы точно доказан цитологическими описаниями, немного. Существует, однако, огромное количество явлений дифференцирования и на преэмбриональных этапах (образование гамет), и на всех стадиях эмбрионального и постэмбрионального развития, которые с очень большой долей вероятности могут быть объяснены наличием делений; в результате этих делений дочерние клетки оказываются с самого момента их возникновения не тождественными друг другу.

Анализ явлений роста.

Среди явлений индивидуального развития аналитическими методами наиболее успешно исследовались процессы роста. При аналитическом изучении роста увеличение размеров целого организма или отдельных его частей рассматривалось прежде всего с чисто количественной стороны, что выражалось в попытке найти математическое выражение скорости этого процесса. Предлагались эмпирические кривые и соответствующие им уравнения, подобранные по принципу наибольшего совпадения со сглаженной кривой, получаемой непосредственным измерением линейных, объемных или весовых данных, относящихся к растущим организмам или их частям.

Другой способ получения уравнений роста основывался на определенных теоретических предпосылках, лежащих в основе понимания сущности явлений роста. Т.Б. Робертсон (1923) исходил из представления о росте как процессе, совершающемся неограниченно долгое время всей массой организма или органа, и выражал его уравнением, идентичным уравнению скорости мономолекулярной аутокаталитической реакции. Эта формула роста подверглась справедливой критике, поскольку давно уже было известно, что относительная скорость роста с возрастом обычно убывает. Ч. Майнот (1913) высказал предположение, что это замедление зависит от прогрессирующего дифференцирования клеток, постепенно утрачивающих вследствие этого способность к размножению. Из этого же предположения исходили авторы теорий роста, независимо друг от друга разрабатывавшие эту проблему — С. Броди в США, Дж. Хаксли в Англии и И.И. Шмальгаузен в СССР — и пришедшие к выводу, что зависимость между размерами зачатка, органа или целого организма и временем может быть выражена уравнением параболы. Изучение изменений скорости роста органов при развитии куриного зародыша в сопоставлении с литературными данными, относящимися к росту рыб и человека, позволили Шмальгаузену сделать обобщение, что такой параболический рост типичен для всех случаев, когда рост сопровождается прогрессивным дифференцированием. Шмальгаузен (1935) показал, что процесс роста может быть охарактеризован константой k, являющейся произведением удельной скорости роста C_ν и возраста t:

С_ν × t = k.

Удельная скорость роста представляет бесконечно малое приращение за бесконечно малый отрезок времени, отнесенное к единице размера, т. е.

Величина k остается постоянной в течение каждого обособленного периода жизни. При переходе от одного периода жизни к следующему величина константы роста обычно уменьшается, что является выражением обратной зависимости между ростом и дифференцированием.

Выражение процессов роста уравнением параболы дает возможность математического описания отношений роста между отдельными частями тела или между частью и целым организмом, т. е. так называемого относительного роста.

Методы экспериментальной эмбриологии.

В XX в., особенно начиная с 20-х годов, широко развернулись экспериментальные исследования эмбрионального развития. Стремление преодолеть виталистическое истолкование эпигенеза, связанное, главным образом, с воззрением Дриша, вылилось в попытки представить формообразовательные процессы в онтогенезе как результат взаимного влияния частей развивающегося зародыша. Основателем этого направления в эмбриологии по справедливости считается немецкий эмбриолог Г. Шпеман, разработавший тонкие методы хирургического вмешательства в процессы эмбрионального развития.

Объектом исследования Шпемана, его учеников и многочисленных последователей были преимущественно зародыши амфибий на ранних стадиях развития. Используя простые инструменты — тонко отточенные скальпели, микропипетки, волосяные петли и стеклянные иглы, — эмбриологи шпемановской школы успешно осуществляли удаление определенных, точно локализованных участков зародыша и пересадки таких участков с одного места на другое того же или другого зародыша.