История биологии с начала XX века до наших дней

Из этих опытов первоначально напрашивался вывод, что реагирующая на индукционное воздействие эктодерма совершенно пассивна. Позднее было установлено, что способность эктодермы реагировать на действие индуцирующего агента (эту способность называют компетенцией) изменяется во времени и, подобно организатору, обнаруживает региональность. Вместе с тем экспериментальные данные показывают, что компетенция ранней эктодермы настолько широка, что можно говорить о ее тотипотентности; из эктодермальных клеток удавалось под влиянием индукции получать нейральные, эктомезенхимные, мезодермальные и даже энтодермальные образования. Возникающая в эксперименте нейрализация эктодермы может быть получена даже без воздействия индуцирующего агента. Это явление «самонейрализации» еще недостаточно проанализировано. Предполагают, что оно вызывается частичным цитолизом эктодермы под влиянием неблагоприятных условий или токсических воздействий.

Морфогенез отдельных органов.

После того, как первичный организатор — хордомезодермальный зачаток — индуцировал в спинной эктодерме образование центральной нервной системы, обнаруживается действие других индукторов — организаторов второго и третьего порядка, которое было раньше всего обнаружено на наиболее подробно изученном морфогенезе глаза позвоночных. На стадиях гаструляции и нейруляции под индукционным действием переднего отдела хордомезодермы в нервной пластинке закладывается глазной материал, который затем обособляется от головного мозга — боковые участки переднего мозгового пузыря разрастаются в стороны, образуя глазные пузыри. Последние растут по направлению к эктодерме и вступают в контакт с ее внутренней поверхностью. Из глубокого слоя этих участков эктодермы образуется хрусталик, а из поверхностного — роговица, при этом первоначально округлый глазной пузырь уплощается, а затем образует двуслойную глазную чашу. На первых порах эмбриологи предполагали, что превращение глазного пузыря в чашу происходит в результате давления, оказываемого растущим хрусталиком. Как уже было сказано выше, дело обстоит иначе: образование хрусталика и роговицы есть следствие индукционного влияния глазной чаши на головную эктодерму.

За первыми работами, анализировавшими взаимодействие частей развивающегося глаза (Г. Шпеман, 1901; У. Льюис, 1904), последовало много работ, итоги которых обобщены, в частности, в книге Г.В. Лопашова и О.Г. Строевой (1963).

Примером вторичной индукции является образование зачатка внутреннего уха — слухового пузырька — и развитие вокруг него хрящевой капсулы. Индуктором слухового пузырька является средний мозг, а индуктором слуховой капсулы — слуховой пузырек. Последний факт был установлен Д.П. Филатовым (1916), который показал, что удаление одного слухового пузырька у зародыша жабы приводит к отсутствию хрящевой капсулы на соответствующей стороне тела, а пересадка слухового пузырька, освобожденного от окружающих его мезенхимных клеток, в другое место головы зародыша влечет за собой образование вокруг пересаженного пузырька хрящевой капсулы из мезенхимы, которая в норме в хрящевую ткань не превращается.

Естественно, что подобного рода факты заставили задуматься над вопросом о природе индукционного воздействия. Прежде всего было установлено, что индуцировать нервную систему из любого участка эктодермы тритона могут не только организаторы, взятые от зародышей того же вида но и от зародышей других видов тритона, а также амфибии другого отряда (бесхвостые) и даже животных другого класса (птицы).

Вторичные организаторы, например, глазная чаша как индуктор хрусталика, или слуховой пузырек как индуктор хрящевой слуховой капсулы также не обладают видовой специфичностью. Далее выяснилось, что в эксперименте индуктор может вызывать развитие не только того органа, который под его влиянием возникает в норме, но и совершенно иного. Б.И. Балинский (1927) показал, что у зародыша тритона пересадка слухового пузырька или носовой плакоды под эктодерму бока в области между местами закладки будущих передней и задней конечностей индуцирует в месте трансплантации образование добавочной, пятой конечности. Кстати, здесь также отсутствует видовая специфичность индуктора, и в опыте с равным успехом может быть использован слуховой пузырек лягушки. Способность к индукции передается от организатора к той части, которая образовалась под его влиянием; уже образовавшаяся закладка нервной системы (медуллярная пластинка) в свою очередь способна индуцировать образование медуллярной пластинки при ее пересадке другому зародышу.

Индуцирующие вещества.