История биологии с начала XX века до наших дней

Воронцова рассматривала процессы индивидуального развития как проявление общей всем живым существам способности к регуляции. В случае индукции хрусталика глазной чашей или хрящевой капсулы слуховым пузырьком зачаток (индуктор) дополняется за счет индуцированного им образования до целого органа зрения или слуха. При индукции центральной нервной системы хордомезодермальным зачатком также происходит регулятивное дополнение части до целого и образуется единая система осевых органов, а подчас даже почти полностью сформированный вторичный зародыш.

Сопоставляя результаты индукции, варьирующие от появления слабо дифференцированной нервной ткани до сформирования почти целого добавочного зародыша, Токин рассматривает индукцию как следствие стимуляции индуктором способности соматических клеток к развитию целого организма. Эта способность к «соматическому эмбриогенезу», по терминологии Токина, в норме не реализуется. Ее проявлению препятствуют структурные и функциональные корреляции частей зародыша. Индуктор нарушает эти корреляции, почему следует говорить не об организующем, а о дезорганизующем, или точнее, дезинтегрирующем его действии. Освобождение части зародыша от интегрирующего действия целого приводит к развитию этой части в направлении самостоятельного целого.

* * *

В 50-60-е годы развитие эмбриологии как науки, изучающей закономерности морфогенеза, продолжалось. Однако в связи с общей ориентацией биологических исследований в сторону познания интимных механизмов жизненных явлений, протекающих на молекулярном уровне, внимание эмбриологов все более сосредоточивалось на тех молекулярных процессах, которые лежат в основе реализации наследственной информации в виде свойств и признаков развивающегося и сформированного организма. В результате синтеза ряда дисциплин сложилось новое комплексное направление — биология развития, которое стало ключевым в раскрытии закономерностей индивидуального развития. Рассмотрению проблематики этого направления посвящена глава 26.

Глава 15 Цитоэмбриология растений [108]

Зарождение первоначальных знаний по цитологии и эмбриологии высших растений относится к далеким временам. Однако соответствующие дисциплины сформировались только в XX в.

До начала XX в. изучение эмбриональных процессов основывалось лишь на описательном методе. И только в начале века началось более детальное и глубокое исследование этих процессов, основными задачами которого стало сравнительное изучение различных эмбриологических признаков у представителей разных семейств и порядков. Оно диктовалось потребностями систематики, филогении, физиологии, биохимии, генетики и селекции. Ниже освещается история главным образом цитоэмбриологии покрытосеменных растений.

Строение пыльников и семяпочек.

В начале XX в. особенно бурно стало развиваться изучение цитоэмбриологии покрытосеменных. Оно привело к накоплению новых интересных данных по развитию и строению пыльников и семяпочек, микро- и макроспор, мужского и женского гаметофитов, по прорастанию пыльцы и росту пыльцевых трубок, по оплодотворению, развитию и строению зародышей и эндосперма у представителей разных семейств.

Первое описание дифференциации пыльника было дано Е. Вармингом в 1873 г. Позднее многие исследователи описывали развитие пыльников у разных растений. В 1963 г. Т.Б. Батыгина, Э.С. Терёхин, Г.К. Алимова и М.С. Яковлев, исследуя пыльники некоторых представителей Gramineae и Ericaceae, пришли к заключению, что дифференциация тканей пыльника может происходить как в центробежном, так и в центростремительном направлениях, а тапетум может возникать как из париетального слоя, так и из ткани вторичного археспория. На этом основании они предложили различать четыре типа дифференциации стенки пыльника: I — Solanaceae, II — Ranunculaceae, III — Umbelliferae и IV — Ericaceae. Другую классификацию типов дифференциации стенки пыльника дала Г. Дэвис (1966). Основываясь на поведении вторичного париетального слоя, она различает базальный, двудольный, однодольный и редуцированный типы.

При изучении пыльников многие исследователи обращали особое внимание на тапетум — слой, наиболее близко примыкающий к спорогенной ткани. Были описаны секреторный и амебоидный типы тапетума. Существует мнение, что тапетум питает растущие и развивающиеся пыльцевые зерна, а также участвует в образовании экзины, так как на внутренней стороне клеток тапетума у представителей ряда видов были обнаружены сферические или слегка уплощенные овальные тельца («тельца Убиша», или «орбикулы»), дающие реакцию на вещества, сходные со спорополенином (Дж. Роулей, 1963; К. Карниел, 1967).

Для многих покрытосеменных было описано развитие и строение семяпочек, даны классификации их типов, прослежена эволюция от более примитивных крассинуцеллятных с двумя покровами семяпочек к более высокоразвитым тенуинуцеллятным с одним покровом семяпочек (Ф. Нетолицкий, 1926; П. Махешвари, 1950; Г. Боке, 1959; Р. Капил, И. Базил, 1963; М.И. Савченко, 1971).

Микро- и макроспорогенезы.