История биологии с начала XX века до наших дней

По оплодотворению покрытосеменных имеются обзоры О. Дальгрена (1927), Б. Базара (1955, 1958), И.М. Полякова (1950, 1955), Е.Н. Герасимовой-Навашиной (1955), К. Штефена (1953), П. Махешвари (1960), В.А. Поддубной-Арнольди (1964), А. Рутисхаузера (1969).

Зародыш и эндосперм.

В настоящее время как отечественные, так и зарубежные эмбриологи уделяют большое внимание изучению строения и развития гаусториев, зародышей, подвесков и эндосперма (на фиксированном и живом материале).

Наиболее выдающимися являются работы французского ученого Р. Суэжа, в течение более полувека исследовавшего развитие и строение зародышей у представителей многих семейств покрытосеменных и описавшего и классифицировавшего ряд их типов. Другие классификации типов зародышей были даны в обзорах К. Шнарфа (1929), Д. Джохансена (1950), П. Крэтэ (1963) и А. Рутисхаузера (1969). Направление исследований Суэжа и Крэтэ в настоящее время продолжают их ученики Ж. Гиньяр, Ж. Местр, М. Гурза и другие.

Зене Суэж. 1876–1967.

Уже много лет внимание исследователей привлекает зародыш злаков ввиду его необычайной сложности и своеобразия. Исследования подобного рода актуальны еще и потому, что имеют непосредственное отношение к проблеме происхождения однодольности. Оживленную дискуссию вызвали работы М.С. Яковлева (1951), М.С. Яковлева и М.Д. Иоффе (1951 и позднее), которые описали у пиона новый тип образования зародыша, названный ими типом пионовых. Как известно, у покрытосеменных, в отличие от голосеменных, каждое деление ядра у зародыша сопровождается образованием клеточной перегородки; у пиона же, как и у голосеменных, образуется многоядерный ценоцит, прежде чем начнут возникать клеточные перегородки. Некоторые исследователи описали развитие и строение зародышей у многих эфемеров, эпифитов, сапрофитов и паразитов (Б. Свами, 1942 и позднее; Л.Г. Маркова, 1949 и позднее; В.А. Поддубная-Арнольди, 1964; 3.И. Никитинева, 1971; и др.) и показали, что у этих жизненных форм в связи с их образом жизни зародыши обычно бывают нерасчлененные, редуцированные, т. е. такие, которые до полного созревания остаются недифференцированной клеточной массой. У некоторых древних покрытосеменных описаны очень маленькие, неполно развитые, но дифференцированные зародыши, развитие которых происходит после отделения семени от материнского растения, что указывает на их примитивность (И.В. Грушвицкий, 1961; И.А. Иванова, 1967).

К. Уардлоу в книге «Эмбриогенез у растений» (1955) описал строение и развитие зародышей у водорослей, мхов, хвощей, плаунов, папоротников, голосеменных и покрытосеменных. Он показал, что развитие и строение яйцеклетки, зиготы и зародыша зависит от генетических, физических, химических и физиологических факторов, что зигота — очень сложная реактивная система, которая могла возникнуть только в процессе длительной эволюции. Многими исследователями описаны нарушения нормального течения эмбриогенеза, вызванные неблагоприятными внешними условиями, гибридизацией и полиплоидией и могущие приводить к частичной или полной стерильности (В.А. Поддубная-Арнольди, 1964).

Обстоятельные обзоры о строении и функции эндосперма принадлежат Р. Бринку и Д. Куперу (1947), П. Махешвари (1950), Я.С. Модилевскому (1950), Р. Вундерлих (1959), Р. Чопра и Р. Сахару (1963), М.И. Худяк (1963). В них описаны разные типы строения и развития эндосперма (нуклеарный, целлюлярный и гелобиальный), отмечена важная роль эндосперма в развитии зародыша, семени и плода, обсуждается вопрос его эволюции. В эндосперме часто отмечают нарушения правильного течения митоза и образование высокополиплоидных ядер.

Апомиксис.

Уже в конце XIX в. было описано не связанное с оплодотворением апомиктичное развитие зародышей и эндосперма. Однако детальное исследование апомиксиса началось только с начала XX в.

В настоящее время известны следующие основные типы апомиксиса: партеногенез редуцированный и нередуцированный — развитие зародыша из яйцеклетки без оплодотворения с гаплоидным или диплоидным числом хромосом; апогаметия редуцированная и нередуцированная — развитие зародыша без оплодотворения из клеток синергид или антипод с гаплоидным или диплоидным числом хромосом; апоспория — развитие зародышевого мешка из клеток нуцеллуса или покрова семяпочки; нуцеллярная эмбриония — развитие зародыша из клетки нуцеллуса; интегументальная эмбриония — развитие зародыша из клетки покрова семяпочки (А. Густафсон, 1946–1947; В.А. Поддубная-Арнольди, 1964; А. Рутисхаузер, 1969; С.С. Хохлов, 1970; Д. Ф. Петров, 1963).