История биологии с начала XX века до наших дней

У многих видов, гибридов, гаплоидов, полиплоидов, мутантов и апомиктов детально описаны разные фазы мейоза при микро- и макроспорогенезах; показаны особенности как нормального, так и нарушенного течения мейоза (Г.Д. Карпеченко, 1927 и позднее; Т. Гудспид, 1954; К. Дарлингтон, 1937, 1965; А. Мюнтцинг, 1967; В.А. Поддубная-Арнольди, 1964, 1971). Эти данные значительно расширили и углубили представление о мейозе покрытосеменных.

Многочисленными современными исследованиями установлено, что нарушения нормального течения мейоза выражаются в образовании многоядерных археспориальных клеток, в перемещении хроматина из ядра в цитоплазму одной и той же или другой, рядом расположенной материнской клетки микроспоры (цитомиксис), в неодновременном расхождении хромосом к полюсам, в образовании мостов, уни- и поливалентов наряду с бивалентами, в выбрасывании хромосом за пределы веретена, в возникновении реституционных ядер, в образовании дополнительных ядер, отличающихся иногда ничтожно малыми размерами (микронуклеусы), в образовании наряду с тетрадами монад, диад, триад, полиад, клетки которых могут быть как одно-, двух-, трехъядерными, так и многоядерными.

Цитомиксис. Цитоплазматическая мужская стерильность.

Цитомиксис был впервые описан Р. Гетсом в 1911 г. у Oenothera gigas.В настоящее время он изучен у многих покрытосеменных, причем установлено, что чаще всего он встречается у межвидовых и межродовых гибридов (К.А. Петрова, 1970). Кроме того, оказалось, что цитомиксис может быть вызван и неблагоприятными внешними условиями. В отношении причин цитомиксиса не существует, однако, единого мнения. Одни исследователи рассматривают его как артефакт, вызванный плохой фиксацией материала или механическим повреждением; другие считают его патологическим явлением, связанным с нарушением физиологического состояния ядра и цитоплазмы под влиянием гидридизации или неблагоприятных условий внешней среды; третьи указывают на то, что он может быть источником новообразований в потомстве, так как в результате цитомиксиса иногда образуются полиплоидные гаметы, а также гаметы, утратившие отдельные хромосомы или их фрагменты. Новейшие обзоры по цитомиксису принадлежат Ф. Вейлингу (1965) и Э.Л. Миляевой (1965,1967).

Стало известно, что стерильность пыльцы не всегда связана с нарушениями правильности течения микроспорогенеза. Иногда и при правильном течении мейоза пыльца оказывается частично или полностью стерильной, как, например, у межвидовых гибридов, в роде iaraxacum (В.А. Поддубная-Арнольди, 1964), а также при молдавском и техасском типах цитоплазматической мужской стерильности (ЦМС.).

Некоторые исследователи считают, что ЦМС связана с нарушением нормального развития тапетума, которое выражается в заметном утолщении тапетального слоя, в образовании на отдельных его участках периплазмодия, в гипертрофическом разрастании отдельных клеток, в патологическом характере вакуолизации цитоплазмы, и наконец, в задержке дегенерации. Л.И. Орёл (1971) на основании исследовании in vivo пыльцевых зерен кукурузы и пшеницы, пораженных ЦМС, пришла к заключению, что дегенерация пыльцевых зерен в этом случае связана с патологической вакуолизацией их цитоплазмы.

Мужской гаметофит.

У разных представителей покрытосеменных как на фиксированном, так и на живом материале, были описаны разные типы развития и строения мужского гаметофита и спермиев, темпы их развития, а также эволюция от более примитивного, двухклеточного к более прогрессивному, трехклеточному типу пыльцы (П. Махешвари, 1938, 1950, 1963; В.А. Руми, 1960, 1969; В.А. Поддубная-Арнольди, 1964, 1971).

Большой интерес вызывают пыльцевые зерна, подобные зародышевому мешку, описанные у Hyacinthus, Ornithogalum и Leptomeria billardieri. Причину возникновения пыльцевых зерен, подобных зародышевому мешку, Дж. Стоу (1934) видел в присутствии некрогормонов, под влиянием которых в пыльце вместо доминантной «мужской потенции» проявляется «женская потенция». С. Найтани (1937) считал, что причина этого — воздействие температуры, а Л. Гейтлер (1941), отрицая в этом случае влияние внешних условий, утверждал, что подобное явление обусловлено генетически. Все это требует дальнейших исследований.

В практику изучения пыльцы и пыльцевых трубок, как в СССР, так и за рубежом вошла методика тотальных препаратов, не разрезанных бритвой, предложенная Д.А. Транковским (1929). Н.В. Цингер и Т.П. Петровская-Баранова (1961) показали, что оболочка пыльцы пронизана живыми белками цитоплазмы и что она играет роль живой физиологически активной структуры, выполняющей весьма ответственные функции во взаимодействии пыльцы с окружающей средой. А. Горска-Брилас (1965), Т.П. Петровская-Баранова и Н.В. Цинген (1966) описали строение сферосом пыльцы и показали, что эти образования являются сложно устроенными органеллами, способными благодаря наличию в них целого ассортимента гидролитических ферментов выполнять активные физиологические функции. По их данным, сферосомы принимают участие в возникновении каллозных пробок пыльцевых трубок.