История биологии с начала XX века до наших дней

Все эти факты привели Шпемана к мысли, что индукционное действие организатора зависит от каких-то вырабатывающихся в нем веществ. Однако в течение десяти лет, прошедших со времени открытия организационного центра в верхней губе бластопора, подтвердить эту гипотезу не удавалось. Впрочем, в 1931 г. Шпеман и его сотрудники показали, что организатор сохраняет индукционную способность даже после механического разрушения составляющих его клеток и после интенсивного воздействия наркотизирующими веществами. Оставалось только не вполне ясным, были ли клеточные элементы организатора разрушены в этих опытах раздавливанием или наркотиком. Однако уже со следующего года экспериментаторы школы Шпемана начали публиковать работы, в которых описывали индукцию посредством несомненно убитых организаторов. Они нагревали индуцирующий материал сначала до 60°, затем даже до 145°, замораживали его, погружали в спирт, проводили через спирты и ксилол в парафин и затем через ксилол и спирты снова в воду. Несмотря на все эти процедуры, после которых в организаторе не оставалось, конечно, ни одной живой клетки, пересадка этого материала в бластоцель приводила к возникновению добавочных медуллярных пластинок. Убитые организаторы вызывали индукцию нервной ткани не только в эктодерме целого зародыша, но и в изолированных кусочках этого листа.

И. Гольтфретер (1933) показал, что лоскут эктодермы ранней гаструлы, помещенный в физиологический раствор, остается неизменным, если же в такой участок эктодермы завернуть кусочек убитого организатора, в ней образуется медуллярная пластинка. Индукционный эффект в подобном опыте можно получить не только от убитого организатора, т. е. верхней губы бластопора, но и от любой убитой ткани, взятой от зародыша взрослого животного и из человеческого трупа. Впрочем, различные ткани взрослых животных, как показали исследования в лабораториях И. Гольтфретера и С. Тойвонена, обладают качественно неодинаковой индукционной способностью: одни из них дают начало одним, другие другим отделам центральной нервной системы; кроме того, они индуцируют не только нервную ткань (нервную трубку), но и образования, развивающиеся из осевой мезодермы. В результате многолетних исследований Тойвонен (1953) пришел к заключению, что индукции в эмбриональном развитии осуществляются, по меньшей мере, двумя различными веществами: одно из них вызывает развитие нервной ткани, другое — мезодермы (последнее вещество Тойвонен выделил из костного мозга).

Для выяснения способа действия индуцирующих веществ практиковалось отделение компетентной эктодермы от источника индукции при помощи фильтров различной толщины и с различными размерами пор. Первоначально представление о переходе активных веществ из индуктора в реагирующую ткань при отсутствии их непосредственного контакта противопоставлялось взгляду, согласно которому для осуществления индукции необходим контакт, не связанный с переходом индуцирующих веществ.

В последнее время наблюдения при помощи электронного микроскопа обнаружили наличие субмикроскопических тяжей, соединяющих в гаструле нижнюю поверхность спинной эктодермы с крышей первичной кишки, в результате чего был сделан вывод, что «индуцирующее действие оказывают диффундирующие агенты, а для создания оптимальных условий для такого перехода клетки должны находиться в тесном контакте при нормальной инвагинации верхней губы бластопора»[107].

Формообразовательный аппарат.

Большинство современных эмбриологов склоняется к выводу, что для осуществления индукции имеют значение как свойства (компетенция) реагирующей ткани (см. главу 26), так и свойства индуктора, хотя механизм индукционного действия продолжает оставаться неизвестным. Подобную точку зрения в 30-х годах развивал Д.П. Филатов, признававший специфический характер формообразовательных влияний одних частей зародыша на другие. Совокупность непосредственно взаимодействующих частей, участвующих в создании целостного органа или системы, Филатов называл формообразовательным аппаратом. Такими формообразовательными аппаратами являются, например, крыша первичной кишки (хордомезодерма) и спинная эктодерма гаструлы, дающие у позвоночных начало всем осевым органам зародыша; глазная чаша и головная эктодерма с прилежащей мезензимой, образующие все части глазного яблока, сетчатку, пигментный эпителий и радужину, белковую оболочку, роговицу и хрусталик.

По мнению Филатова, закономерности развития зародыша могут быть установлены только при таких исследованиях, в которых применяются и аналитический эксперимент, и сопоставление сходных процессов у животных различных систематических групп при учете исторического (филогенетического) развития способов эмбриогенеза.

Регуляционная теория индукции.

Оригинальная трактовка явлений эмбриональной индукции была предложена М.А. Воронцовой (1960) и независимо от нее Б.П. Токиным (1959).