История биологии с начала XX века до наших дней

В 50-60-х годах разгорелась большая дискуссия по вопросу о роли вегетативного ядра пыльцевого зерна. Одни исследователи считают, что оно стимулирует рост пыльцевых трубок; другие придерживаются мнения, что оно играет активную роль в образовании спермиев; третьи склонны видеть в его существовании проявление атавизма. В. В. Финн, К.Ю. Кострюкова, Ф.Е. Руденко и другие описали спермии-клетки у многих покрытосеменных.

Женский гаметофит.

Многие исследователи описали разные типы женского гаметофита покрытосеменных и дали классификации, отражающие эволюцию зародышевого мешка от более примитивного моноспорического типа к более высокоорганизованному тетраспорическому (Б. Пальм, 1915; А. Чиаруджи, 1927 К. Шнарф, 1936; Ф. Фагерлинд, 1944; И.Д. Романов 1945; П. Махешвари, 1950; А. Рутисхаузер, 1969; и др.).

Было установлено большое разнообразие в строении, форме и жизнедеятельности синергид и антипод зародышевого мешка. Оказалось, что у некоторых растений синергиды и антиподы отличаются гигантскими полиплоидными ядрами и политенными хромосомами. Дискутируется вопрос о роли самих синергид и антипод. Существует мнение, что синергиды как секреторные органы играют важную роль, с одной стороны в привлечении пыльцевых трубок к зародышевому мешку, с другой — в растворении оболочки пыльцевой трубки и высвобождении ее содержимого с помощью вырабатываемых ими ферментов (цитазы и пектазы). Н. Герасимова-Навашина и С.Н. Коробова (1959) пришли к заключению, что в функции синергид входит также обеспечение более точного проникновения спермиев в зародышевый мешок.

Некоторые исследователи считают антиподы секреторными органами выполняющими функцию снабжения пищей при росте и формировании зародышевого мешка и даже зародыша и эндосперма; другие отрицают наличие у антипод жизненно важных функций и рассматривают их как рудимент заростка.

Опыление и оплодотворение.

В течение последних двух десятилетий стали уделять большое внимание опылению и оплодотворению покрытосеменных.

При изучении оплодотворения Герасимова-Навашина (1951 и позднее) не ограничилась его конечной фазой — слиянием половых клеток в зародышевом мешке; она учла также условия опыления и качество пыльцы. Признавая содержимое пыльцевого зерна единой оплодотворяющей системой («гамоцитом»), Герасимова-Навашина предложила различать три тесно связанные друг с другом процесса, идущие в женских органах цветка под воздействием множества пыльцевых трубок, врастающих в пестик после опыления: 1) непосредственная прямая взаимная ассимиляция половых элементов, т. е. двойное оплодотворение (ортоспермия); 2) ассимиляция зародышевым мешком содержимого пыльцевых трубок без прямого объединения клеток (параспермия); 3) ассимиляция содержимого пыльцевых трубок материнскими тканями цветка, отражающаяся на формировании плода (метаспермия).

И.М. Поляков (1955, 1964, 1971) рассматривает опыление и оплодотворение как единый процесс, разделенный на три фазы: прогамную («предбрачную»), фазу гамогенеза («зарождение путем брака») и постгамную. Это представление о трехфазовости процесса оплодотворения вошло в научную литературу.

Наряду с оплодотворением немало работ касается прорастания пыльцы и роста пыльцевых трубок в тканях столбика, завязи и семяпочек в норме, при совместимых и несовместимых скрещиваниях, под воздействием различных внешних факторов.

Исследованиями Герасимовой-Навашиной было установлено наличие премитотического, постмитотического и промежуточного типов оплодотворения в зависимости от характера поведения ядер спермиев при их проникновении в женские ядра. Автор детально описала не только развитие и строение мужских гамет, прорастание пыльцы и рост пыльцевых трубок, но и изменение спермиев по мере их движения к женским гаметам и при двойном оплодотворении у ряда покрытосеменных. Она впервые обнаружила проникновение в зародышевые мешки Crepis capillaris и Taraxacum kok-saghyz большого числа пыльцевых трубок (до 10) и спермиев (до 20), а также описала случаи диспермии. Вхождение нескольких пыльцевых трубок в зародышевые мешки Myosurus minimus, Helianthus annuus, Taraxacum kok-saghyz, Calendula officinalis и ряда видов Veronica было обнаружено также М.В. Чернояровым (1915), Е.И. Устиновой (1951), В.А. Поддубной-Арнольди (1954) и другими.

Большая дискуссия развернулась вокруг вопроса о характере движения (пассивном или активном) генеративной клетки и спермиев в пыльце, пыльцевой трубке и в зародышевом мешке.

При изучении прорастания пыльцы, роста пыльцевых трубок в тканях пестика и оплодотворения при отдаленной гибридизации у гибридов и полиплоидов были обнаружены нарушения нормального течения этих процессов, выражающиеся в замедлении прорастания пыльцы, роста пыльцевых трубок и движения спермиев, в запаздывании и даже отсутствии их слияния с женскими ядрами, в дегенерации спермиев и т. д.