История биологии с начала XX века до наших дней

В представлениях о происхождении зародышевого мешка покрытосеменных долгое время господствовала архегониальная гипотеза О. Порша (1907), согласно которой в зародышевом мешке Polygonum-типа имеются два полярно расположенных архегония, гомологичных архегониям голосеменных. В последнее время архегониальную гипотезу отстаивает французский ученый М. Фавр-Дюшартр (1964–1968, 1970), но в отличие от Порша он признает наличие у них не двух, а трех архегониев, из которых один одноядерный (яйцеклетка), а два других двухъядерные (синергида + верхнее полярное ядро, и синергида + нижнее полярное ядро). Другие исследователи утверждают, что эти гипотезы противоречат известным теперь фактам о развитии и строении зародышевых мешков, особенно би- и тетраспорических типов.

В противовес архегониальной гипотезе происхождения зародышевого мешка выдвинута гнетовая гипотеза, которую настойчиво отстаивал Ф. Фагерлинд (1947). По мнению Махешвари (1948), гнетовая гипотеза наиболее привлекательна. Она могла бы стать рабочей гипотезой для стимуляции дальнейших исследований по вопросу о происхождении зародышевого мешка покрытосеменных. Согласно гнетовой теории, все клетки верхней части зародышевого мешка равноценны и, каждая из них может дать начало зародышу; в зародышевом мешке покрытосеменных, как и гнетовых, архегонии отсутствуют. Некоторые исследователи считают, что редукция мужского и женского гаметофитов покрытосеменных зашла настолько далеко, что образование у них антеридиев и архегониев стало невозможным (Е.Н. Герасимова-Навашина, 1958).

Несмотря на наличие ряда гипотез происхождения зародышевого мешка и двойного оплодотворения, из которых здесь упомянуты наиболее интересные, вопрос этот не может считаться решенным.

Важное значение цитоэмбриологии для систематики внутри покрытосеменных впервые отмечено К. Шнарфом, который в своей книге «Сравнительная эмбриология Angiospermae» (1931) обобщил все известные к этому времени данные по эмбриологии покрытосеменных, расположив их по системе Р. Веттштейна (1924), и указал на те семейства, которые оказались недостаточно исследованными или вовсе не исследованными со стороны цитоэмбриологии. После этого появилось много работ по сравнительной цитоэмбриологии разных классов, порядков, семейств, родов и видов покрытосеменных (В.А. Поддубная-Арнольди, 1944 и позднее; М.С. Яковлев, 1950 и позднее; Г.Б. Родионова, 1967; Л.В. Кудряшов, Е.И. Савич, 1968; Е.Л. Кордюм, 1968; Г.М. Ильина, 1968; Н.Г. Афанасьева, 1971).

Для развития сравнительной цитоэмбриологии покрытосеменных особенно важное значение имели работы Махешвари (1950–1959) и его учеников, а также указанная ранее книга Г. Дэвис (1966) по систематической эмбриологии.

Применение эксперимента в цитоэмбриологии. Изучение цветения, опыления и плодоношения.

Экспериментальный метод в исследовании эмбриональных процессов зародился совсем недавно, но с каждым днем его проникновение в эту область усиливается. Особое значение он приобретает в связи с развитием генетики. При помощи этого метода исследуют у многих покрытосеменных развитие пыльцы и зародышевого мешка, жизнеспособность пыльцы и рылец, прорастание пыльцы на рыльце, рост пыльцевых трубок в тканях пестика, оплодотворение, развитие зародыша и эндосперма через разные промежутки времени до и после опыления и оплодотворения. Многие исследователи анализируют влияние различных условий среды на течение эмбриональных процессов, пытаются объяснить причины несовместимости, часто наблюдаемой при межвидовых и межродовых скрещиваниях и при самоопылении перекрестноопыляющихся растений, а также выяснить причины стерильности. Этим методом изучают развитие пыльцы и зародышевого мешка, прорастание пыльцы, рост пыльцевых трубок, развитие зародыша и эндосперма при само- и перекрестном опылении, при опылении разным количеством пыльцы и пыльцесмесями, при отдаленной гибридизации, мутагенезе, гаплоидии и полиплоидии, при исследовании разных половых форм цветков и превращения одного пола в другой, при апомиксисе, полиэмбрионии и партенокарпии. Многие цитоэмбриологи, особенно советские, занимаются исследованием эмбриональных процессов у различных культурных растений для пополнения данных по биологии цветения и плодоношения, от знания которой зависит выбор того или иного метода генетико-селекционной работы с этими растениями.

В результате цитоэмбриологических исследований представления о биологии цветения, опыления и плодоношения многих культурных и дикорастущих полезных растений значительно расширились и стали более точными. Установлено также, что неблагоприятные внешние условия, мутагенез, гибридизация, гаплоидия и полиплоидия нарушают правильность течения эмбриональных процессов и приводят к понижению фертильности.