История биологии с начала XX века до наших дней

Аналитическое и экспериментальное изучение индивидуального развития, успешно начатое в 80-х годах XIX в., широко развернулось за порогом XX столетия.

Выяснение закономерностей превращения частей оплодотворенного яйца или зародыша на стадии бластулы в органы и системы сформированного организма осуществлялось разными методами. Один из них, связанный с именем немецкого эмбриолога В. Фогта, заключался в нанесении красочных меток на отдельные участки поверхности бластулы амфибий и в наблюдении за перемещением этих меток. Таким образом удалось установить, что одни метки на последующих стадиях, прежде всего во время гаструляции, оставались на поверхности, входя в состав покровов и закладки нервной системы, другие погружались в глубь зародыша, образуя закладки хорды и осевой мезодермы.

Вальтер Фогт. 1888–1941.

Перемещения клеток и клеточных комплексов, изменяющие конфигурацию частей зародыша, все более приближающуюся к окончательной, а также качественные изменения отдельных клеток и их групп — дифференцирование, изучались как аналитическим, так и экспериментальным путем.

Теория поля.

Советский биолог А.Г. Гурвич сделал смелую попытку подойти к анализу формообразовательных перемещений отдельных клеток, клеточных комплексов или слоев, опираясь на теорию поля. Наряду с исследованием морфогенеза у грибов и цветковых растений Гурвич изучал в свете этой теории также эмбриональный морфогенез центральной нервной системы и закладку скелета конечностей позвоночных. Согласно его первоначальной гипотезе, абстрагированной от гистологического строения какой-либо развивающейся части организма, источником направленного роста закладки является «поле», действие которого ограничивает формативные движения ее элементов, подобно тому, как магнитное поле ориентирует железные опилки. В последующих работах Гурвича, объединенных в 1944 г. в книге «Теория биологического поля», эта концепция вылилась в представление об элементарных анизотропных клеточных полях, синтезирующихся в поле целого (эмбриональной закладки, органа или организма) по правилам сложения векторов.

Понятие «поля» в сочетании с понятием «градиент» широко использовалось в специальных работах и сводках, посвященных общим проблемам формообразования в индивидуальном развитии (Г. Шпеман, 1936; Дж. Хаксли и Г. де Вер, 1932; К.X. Уоддингтон, 1957; и др.). Теория поля, в понимании Гурвича, продолжает разрабатываться Л.В. Белоусовым, которому принадлежит, в частности, исторический очерк развития этой теории (1963).

Карта распределения презумптивных зачатков в бластуле тритона, полученная с помощью витальных меток (по В. Фогту, 1925).

I — эпидермис; II— нейтральная пластинка; III — хорда; IV — мезодерма; 1-10 — будущие мезодермальные сегменты.

Элементарные модусы формообразования. Дифференцирующие деления.

К области аналитического изучения онтогенеза относятся также исследования, посвященные закономерностям клеточного и тканевого дифференцирования и роста. Изменение формы зародыша в целом и его частей не может быть сведено к одному элементарному процессу, в частности, к изменению взаимного положения или формы клеток. Например, при инвагинационной гаструляции происходит не просто впячивание одной стенки шарообразной бластулы, но и характерные внутриклеточные структурные и функциональные изменения.

Среди элементарных способов, или модусов формообразования наиболее сложным для изучения является именно дифференцирование, источником которого являются как влияние на клетки извне — воздействие соседних клеток и окружающей среды, так и внутренние процессы в самих клетках, выражающиеся в появлении в результате деления материнской клетки двух неодинаковых дочерних клеток. Следовательно, в первом случае речь идет о дифференцирующем взаимодействии, изучавшемся преимущественно экспериментальным путем, а во втором — о дифференцирующих делениях.

Попытку объяснить дифференцирование в онтогенезе неравномерным распределением составных частей клеток при их делении впервые сделал в конце XIX в. А. Вейсман. Его идея о дифференциальном, неравнонаследственном делении клеточного ядра, как уже было сказано, не подтвердилась, однако представление о существовании дифференцирующих делений возродилось впоследствии, когда было с несомненностью установлено, что различия в судьбе каждой из двух дочерних клеток могут возникать в результате самого деления произведшей их материнской клетки. К числу явлений этого рода относится прежде всего неравномерное распределение материалов протоплазмы дробящегося яйца между отдельными бластомерами.