История биологии с начала XX века до наших дней

Развивая представление о развитии как последовательном ряде формообразовательных процессов, Клебс сосредоточил основное внимание на одной стороне явления — зависимости морфогенеза от внешних условий, упустив из вида, что возникновение измененной формы, в свою очередь, оказывает влияние на дальнейшее развитие.

Изучение роли внешних факторов.

Основным в исследованиях 20-х гг. было выявление значения для индивидуального развития факторов внешней среды, причем наибольшее внимание было сосредоточено на роли температуры и света.

Изучение температурной детерминации процессов развития началось с работы немецкого физиолога Г. Гасснера (1918), показавшего, что яровая и озимая формы ржи различаются тем, что первая колосится независимо от температуры в период проращивания, а вторая переходит к колошению лишь в том случае, если при прорастании семян она подвергалась воздействию пониженных температур, являющегося обязательным условием вступления этой формы в стадию готовности к образованию цветков. Это наблюдение Гасснера было подтверждено Н.А. Максимовым и А.И. Поярковой (1925), В. Нильсоном-Лейснером (1927) и другими. Аналогичное влияние пониженных температур было обнаружено для сельдерея (X.К. Томпсон, 1923; К.К. Старринг, 1924), сахарной свеклы (Д.А. Покк, 1924) и некоторых древесных пород (Ф. Ковилл, 1920). Работы указанных авторов позволили точно определить степень необходимого понижения температуры. В одновременно опубликованных работах И.М. Толмачева, Д.А. Долгушина и Т.Д. Лысенко (1929) были приведены данные, показавшие, что мерой температурного воздействия может быть число дней, в течение которого прорастающие семена или молодые проростки растений подвергаются пониженной температуре. Введение этого критерия открыло путь для сравнения степени озимости различных сортов. Такого рода температурную детерминацию Н.А. Максимов и М.А. Кроткина (1932) предложили называть «температурным последействием», а Т.Д. Лысенко (1932) — яровизацией. Последний термин получил широкое распространение.

Фотопериодизм.

В 1920 г. В.В. Гарнер и Г.А. Аллард опубликовали работу, в которой обратили внимание на важное значение света, или фотопериодизма, в детерминации процесса развития. Они показали, что длина дня — специфически действующий фактор, определяющий во многих случаях переход от вегетативного к генеративному развитию. Были установлены три фотопериодических типа растений — длиннодневные, короткодневные и нейтральные. В работах Гарнера и Алларда и других исследователей было в общих чертах выяснено значение фотопериодизма, его распространение в природе и связь с различными сторонами жизнедеятельности растений. Продолжалось углубленное изучение и других явлений, относящихся к фотопериодизму. Было обнаружено фотопериодическое последействие, представляющее параллель с последействием, оказываемым на растения пониженными температурами; отмечена локализация восприятия фотопериодического стимула в определенных частях растений; установлена приуроченность растений короткого дня к тропическим, а длинного — к умеренным и холодным зонам, а также выяснено, что фотопериодическая реакция может быть фактором, ограничивающим широтное распространение растений. Наконец, было показано, что ведущая роль в фотопериодическом воздействии принадлежит реакциям, совершающимся в темновой части цикла (В.Н. Любименко, 1923; В.И. Разумов, 1933).

Уайтем Уэллс Гарнер. 1875–1941.

Если в области изучения фотопериодизма в 20-30-е гг. накопилось чрезвычайно больше количество работ, то вопрос о роли в онтогенезе внутренней среды растений был в этот период разработан еще совершенно недостаточно. Заслуживает упоминания монография Г. Молиша (1928), собравшего обширный материал о продолжительности жизни растений, процессах их старения и омоложения, влиянии плодоношения на частичное или полное отмирание растений. В этот же период были опубликованы первые работы Н.П. Кренке, легшие в основу теории циклического старения и омоложения растений, а также труды И.В. Мичурина, содержавшие его наблюдения о существовании в онтогенезе плодовых деревьев качественно различных этапов.

Таким образом, в течение 20-х — начале 30-х годов XX в. был выяснен характер влияния на развитие растений двух важнейших факторов среды — температуры и длины дня. Начала выясняться также роль внутренней среды растений. Накопленный в эти годы большой фактический материал ждал теоретического обобщения.

Гарри Ардел Аллард. 1880–1963.