История биологии с начала XX века до наших дней

Одну из попыток теоретического обобщения фактов температурной и фотопериодической детерминации процессов развития предпринял Лысенко при разработке своей теории стадийного развития растений. Эта теория, сформировавшаяся в 1932–1936 гг., основывалась на издавна известных из практики фактах потребности озимых хлебных злаков и некоторых других растений в определенном воздействии низких температур для перехода к генеративному развитию, а также на наблюдениях, согласно которым многие виды растений переходят к плодоношению лишь после того, как получат определенную дозу фотопериодического воздействия. В соответствии с этими данными Лысенко предложил дифференцировать в жизни растений два этапа развития: первый этап был назван стадией яровизации, второй — световой стадией. Он сформулировал также такие положения, как разнокачественность и взаимная независимость роста и развития, необратимость стадийных изменений, зависимость прохождения каждой стадии от соответствующих комплексов факторов внешней среды и т. д.

Критически оценивая теорию Лысенко, можно указать на следующие ее недостатки: ограниченность числа объектов, к которым она может быть применена, и охват ею лишь части онтогенеза; отрыв фаз от стадий и использование устаревших представлений о росте и развитии; неправильность понимания фотопериодизма; ошибочность утверждения о необратимости стадийных процессов; отсутствие достаточно четких биохимических и физиологических критериев, характеризующих стадии.

Одно из плодотворных направлений изучения роли внешних факторов в онтогенезе растений связано с выяснением экологического и эволюционного значения температурных и фотопериодических условий. И.М. Васильев (1939, 1940) показал, что явление температурной детерминации, называвшееся «стадией яровизации», можно рассматривать как приспособление к перезимовке. В свою очередь, В.М. Катунский (1940) рассматривал фотопериодическую реакцию как приспособительное свойство, регулирующее темпы развития растений и обеспечивающее их своевременное вступление в устойчивое состояние перед началом неблагоприятных сезонов года. В 1940 г. Д.А. Сабинин предложил новые определения роста и развития и ввел понятие о детерминации отдельных отрезков развития различными факторами. Работы Сабинина, Васильева и Катунского открыли путь для дальнейших исследований, подводящих в настоящее время к созданию эволюционной физиологии развития растений. А.К. Ефейкин (1957) выяснил роль меристемы в процессах развития растений, а Л.И. Сергеев (1966) исследовал онтогенез древесных пород.

Гормональная теория.

К одному из направлений в исследовании физиологии развития, связанных со стремлением выяснить внутренний механизм явлении фотопериодизма, относится гормональная теория цветения, предложенная М.X. Чайлахяном (1937). Отправным пунктом этой теории послужило установление того факта, что органом, воспринимающим фотопериодический стимул, является лист (Д.Е. Нотт, 1936; Б.С. Мошков, 1937; Г.М. Псарев, 1937; М.X. Чайлахян, 1937).

Чайлахян выяснил закономерности передвижения фотопериодического стимула от листьев к точке роста и высказал предположение, что развитие цветков вызывается особым гормоном — флоригеном, побуждающим меристему точки роста к образованию генеративных органов. Гормональная теория цветения получила признание, как в Советском Союзе, так и за рубежом. Вместе с тем, Н.Г. Холодный (1938) справедливо указывал, что эта теория ограничивается решением вопроса о регулировании процесса цветения и не может быть распространена на онтогенез растения в целом.

В последнее время гормональная теория обогатилась большим числом новых фактов и сделала существенный шаг к объяснению механизма цветения под фотопериодическим воздействием, Было выяснено, что этот процесс зависит, с одной стороны, от метаболитов, возникающих в результате сложных физиологических процессов фотосинтеза, дыхания, азотисто-углеводного обмена и окислительно-восстановительных реакции, а с другой — от гормонального регулирования целой серией физиологически активных веществ и, в первую очередь, ауксинов, гиббереллинов, кининов и т. д. Стало очевидным, что фотопериодическое регулирование цветения растений реализуется сочетанием трофических и гормональных факторов (М.X. Чайлахян, 1969). Впрочем, во всех теориях фотопериодизма (теория эндогенных ритмов Э. Бюннинга, фитохромная теории Н.А. Бортвика, С. Хендрикса и М. Паркера, концепции Чайлахяна о соотношении скоростей световых и темновых реакций, а также о двухфазности цветения растений и роли специфических веществ — антезинов) остается еще много гипотетического, требующего экспериментальной проверки.

Теория циклического развития.

Другое направление исследований связано с изучением внутренних факторов онтогенеза. Сюда относятся теория циклического старения и омоложения растения Кренке (1940) и взгляды Мичурина на жизненные фазы онтогенеза плодовых деревьев.