История биологии с начала XX века до наших дней

Важное значение для теории эволюции имела дальнейшая разработка проблем макро- и мегаэволюции, т. е. вопроса о главных направлениях и путях эволюционного развития. Дж. Симпсон, И.И. Шмальгаузен, Дж. Хаксли, Б. Рент и другие показали, что микро- и макроэволюция имеют общие движущие силы: эволюция от доклеточных состояний до самых высокоорганизованных многоклеточных вызывается теми же механизмами естественного отбора, что и дифференциация популяций в пределах вида. Различие состоит только в особенностях действия естественного отбора. И.И. Шмальгаузен (1961) утверждал, что общее повышение организации происходит под влиянием отбора на повышение жизнеспособности в разнообразных условиях. Дж. Симпсон (1944) считал, что начальные фазы развития крупных таксонов воспринимаются как скачок из-за огромных скоростей эволюции, во много раз превышающих темпы эволюции, обычно наблюдаемой внутри семейства и родов (см. главу 18). По Н.П. Дубинину (1966), большие ароморфозы возникают в тех ситуациях, когда огромные коэффициенты отбора обусловливают высокие скорости эволюции. Тот же результат достигается при меньшей скорости эволюции, но при длительном действии отбора по однажды заданному экологическому «желобу».

Если в 20-40-х годах среди видных эволюционистов преобладало мнение, что такие понятия, как «прогресс» и «совершенство организации», не основаны на четких критериях, то во второй половине века положение дел изменилось. Так, В. Франц (1951) обосновал понятие о «биотехническом прогрессе», критериями которого он считал оптимальное соотношение между дифференциацией и интеграцией, степень оснащенности универсально пригодными адаптациями, а также энергетические показатели. В 1958 г. Дж. Тудей и К.М. Завадский независимо друг от друга пришли к выводу, что важнейшим критерием общего усовершенствования организации (арогенеза) является повышение средней выживаемости индивида, которая служит объективным количественным выражением морфофизиологического прогресса. Была показана ошибочность представления, будто организмы примитивных групп так же хорошо приспособлены к условиям существования, как и организмы высших. Оказалось, что степень целесообразности организации вида в ходе эволюции очень значительно повышается. Этот показатель может быть измерен величиной средней выживаемости индивида, степенью целостности надындивидуальных внутривидовых систем, таких, как семья и микропопуляция.

Развивая идею Северцова о четырех главных направлениях эволюции, Шмальгаузен предложил различать семь таких направлений и существенно углубил наши знания по этому вопросу (см. главу 19). Положительное значение этого разграничения основных путей эволюции неоднократно отмечалось в литературе (А.А. Парамонов, 1967; Б.С. Матвеев, 1967; К.М. Завадский, 1967; и другие).

Учение Северцова о филэмбриогенезах и главных направлениях эволюции животных послужило основой для разработки А.Л. Тахтаджяном (1954, 1966) представлений о главных этапах развития и морфологических закономерностях эволюции покрытосеменных растений.

Нерешенные вопросы.

Согласно С. Райту, основной трудностью эволюционной теории сегодня является отыскание причин, позволяющих виду переходить от одной экологической зоны к другой, поскольку при этом вид должен «выйти на некоторое время из-под контроля отбора»[143]. Часть эволюционистов считает, что в действительности такие переходы возможны в тех случаях, когда обнаруживается достаточно широкая пластичность онтогенетических реакций; другие полагают, что такой переход может быть осуществлен только с помощью преадаптаций; третьи склоняются к тому, что условия переходной экологической зоны способствуют вскрытию мобилизационного резерва изменчивости, и отбор имеет дело с чрезвычайно широким спектром форм.

Не достигнуто еще согласия в понимании отношения основных факторов эволюции к естественному отбору. Одни авторы считают элементарными эволюционными факторами мутационный процесс, популяционные волны, изоляцию и естественный отбор. При этом они убеждены, что любой из этих факторов в случае возрастания его «давления» может занимать доминирующее положение. К перечисленным факторам иногда прибавляется гибридизация (рекомбинационная изменчивость). Можно полагать, что подобные построения упрощают проблему, уменьшая число факторов эволюции и уравнивая их действие. Недооцениваются, например, значение поведения животных, роль фенотипа в эволюции, структура популяций, различия способов размножения и некоторые другие факторы. Более чем спорным следует считать отнесение отбора к элементарным факторам эволюции. Существует необходимость более рациональной классификации факторов эволюции. Некоторые авторы считают неправильным относить отбор просто к факторам эволюции, поскольку, опираясь на взаимодействие многих элементарных факторов, он выступает в качестве интегрирующего механизма — основной статистической закономерности эволюции.