История биологии с начала XX века до наших дней

Оживленная полемика, развернувшаяся вокруг многочисленных филогенетических проблем (палингенезы и ценогенезы, теория гастреи, учение о зародышевых листках, гомология, метод филогенетического исследования и др.), обнаружила недостаточность геккелевских биогенетического закона и теории рекапитуляции для объяснения соотношения онтогенеза и филогенеза. Критика биогенетического закона усилилась, причем она шла как со стороны морфологов, так и со стороны генетиков и представителей экспериментальной эмбриологии. Биогенетическому закону необоснованно противопоставлялись положения о повторении онтогенеза филогенезом (Д.Н. Соболев, 1924), о предварении филогенеза онтогенезом (Л.С. Берг, 1922; О. Шиндевольф, 1937), о повторении онтогенезом прошедших онтогенезов (Л. Берталанфи, 1928); наконец, было выдвинуто утверждение, что онтогенез не повторяет филогенез, но творит его (В. Гарстанг, 1922). По существу дискуссия затрагивала всю проблему соотношения индивидуального и исторического развития.

В 1910 г. А.Н. Северцов выступил с морфологической теорией эволюции, осуществляющейся путем изменения хода онтогенеза (теория филэмбриогенеза). В рамках этой теории получил объяснение и биогенетический закон. Теория филэмбриогенеза восстановила основной принцип дарвиновской концепции соотношения индивидуального и исторического развития — принцип изменяемости в ходе эволюции всех стадий онтогенеза.

Характер преобразования онтогенеза в филогенезе оказывает существенное воздействие на особенности и темп эволюции. Изменение ранних (архаллаксис) и средних (девиация) стадий онтогенеза приводит к значительному повышению скорости эволюции, изменение конечных стадий (анаболия) дает менее заметные результаты — эволюционные изменения отдельных признаков в специализированных органах, изменение отдельных частей органа и филогенетически молодых признаков.

К модусам филогенетического формообразования относится и неотения, т. е. сокращение онтогенеза за счет выпадения его конечных стадий, когда половая зрелость достигается в раннем возрасте. По мысли некоторых ученых, неотения достаточно широко распространена в эволюции животного и растительного мира и может приводить к возникновению крупных систематических групп (В. Гарстанг, Г. де Вер, Ж. Ростан, Б.М. Козо-Полянский, А.Л.Тахтаджян).

Среди явлений онтогенеза, дающих филогенетический эффект, особый интерес вызвали изменения в сроках закладки, а также в темпах развития органов и систем органов (гетерохрония). Эта проблема в эволюционном плане была поставлена еще Ч. Дарвином. Серьезное внимание уделил ей А.Н. Северцов (1912, 1939). В последние годы гетерохронию относят к наиболее существенным способам эволюционного преобразования онтогенеза (Г. де Вер, 1958; Б. Ренш, 1954; А. Ремане, 1956; С.В. Емельянов, 1936, 1968). Оживленно обсуждается вопрос о причинах этого явления.

Теория филэмбриогенеза была создана на материале, добытом при изучении позвоночных. В дальнейшем она подверглась проверке и уточнению и на других объектах — беспозвоночных, растениях, простейших, а также тканях многоклеточных животных. В настоящее время эта теория является самой разработанной морфологической концепцией соотношения индивидуального и исторического развития.

Эволюция онтогенеза.

Последовательная разработка проблемы соотношения индивидуального и исторического развития в рамках эволюционной морфологии привела к постановке проблемы эволюции онтогенеза.

Согласно гипотезе эволюции онтогенеза многоклеточных, которой Северцов дополнил теорию филэмбриогенеза, сами способы филогенетического преобразования онтогенеза изменялись в процессе исторического развития многоклеточных. Первичным типом их эволюции была анаболия; архаллаксис, девиация, гетерохрония относились ко вторичным способам эволюции. Поставив проблему эволюции ценогенезов, Северцов отказался от их противопоставления палингенезам. С позиций теории филэмбриогенеза была подвергнута критике теория надставки и сдвигания признаков Геккеля — Вейсмана, при помощи которой пытались объяснить эволюцию онтогенеза.

В дальнейшем проблема эволюции онтогенеза подверглась многоплановому исследованию. Были выдвинуты новые представления о происхождении многоклеточности (А.А. Заварзин, Н.А. Ливанов, Н.Г. Хлопин, Л. Хаймэн, А.В. Иванов).

А.А. Захваткин (1949) предложил детально разработанную гипотезу о путях формирования онтогенеза многоклеточных, отвечавшую на вопрос о происхождении дробления, гаструляции, о возникновении и эволюции зародышевых листков. Он исходил из допущения, что все основные черты и периоды жизненного цикла многоклеточных представлены в цикле развития их предков — простейших и что колония простейших, размножающихся путем повторного деления (палинтомия), представляет собой наиболее вероятную предшественницу многоклеточных.