История биологии с начала XX века до наших дней

На иной основе построена гипотеза А.В. Иванова (1968), согласно которой предками многоклеточных были шаровидные колонии гетеротрофных жгутиконосцев (типа колонии современных воротничковых жгутиконосцев). Дифференциация анцестральной колонии привела, по Иванову, к появлению половых и соматических клеток, главной оси тела и передне-заднего физиологического градиента. Колония превратилась в индивид более высокого порядка — метазоон. Затем путем миграции клеток из периферического слоя внутрь тела возник двуслойный организм. Палинтомия появилась позднее, когда возникли половой процесс и потребность в быстром достижении в онтогенезе определенного организационного уровня. И.И. Мечников, А.А. Захваткин и А.В. Иванов считают, что наиболее древняя форма дробления ведет начало от процесса палинтомии. Согласно же Л.Н. Жинкину (1951), первичным было беспорядочное, асимметричное дробление, из которого возникли вторичные типы дробления и прежде всего спиральный тип.

Был подвергнут обсуждению вопрос о происхождении личиночных форм и метаморфоза. Согласно взглядам И.И. Ежикова (1939), первичным типом развития многоклеточных является метаморфоз. Дальнейшая эволюция онтогенеза протекала в направлении постепенной изоляции некоторых личиночных стадий от среды под защитой яйцевых оболочек, коконов, выводных путей тела матери. Так возник новый тип скрытого развития, или криптометаболия. Убеждение Ежикова в первичности метаморфоза шло вразрез с общепринятыми воззрениями. В эмбриологии господствовало представление о вторичном характере личинки по отношению к другим этапам индивидуального развития. Так, П.П. Иванов (1937) отмечал, что развитие с установкой на личинку является вторичным видоизменением развития с установкой на взрослую форму.

Были созданы хорошо обоснованные схемы основных направлений эволюции эмбрионального развития в пределах отдельных систематических групп (О.М. Иванова-Казас, 1954, 1959), предпринята попытка изучить типы эмбрионального развития и проследить их смену в ходе эволюции (Г.А. Шмидт 1936, 1968); исследовалась эволюция зародышевых приспособлений к наземному развитию у позвоночных животных (А.М. Сергеев 1937, 1943). В.Н. Беклемишев (1925) сделал попытку рассматривать эволюцию развития особи под углом зрения эволюции архитектоники онтогенеза.

Проникновение исторического метода в экспериментальную эмбриологию подвело к изучению эволюции формообразовательных механизмов онтогенеза (Д.П. Филатов, 1939; А.А. Машковцев, 1939).

Главные направления эволюционного процесса.

Вместе с теорией Дарвина утвердилось представление об эволюции, как постепенном прогрессивном повышении организации, как смене «низших» форм высшими. Дарвин поставил проблему прогресса и пришел к принципиально верному, но в то же время весьма общему решению.

Последователи Дарвина предприняли анализ явлений эволюционного прогресса.

Одним из важнейших вопросов в проблеме прогресса является вопрос о критериях высоты организации. Критически оцениваются такие критерии, как принципы дифференцировки (К.М. Бэр), интеграции (Г. Спенсер), уменьшения количества сходных частей и концентрации (Г. Бронн); И.И. Мечников обратил внимание на возможность эволюции без повышения или понижения уровня организации, т. е. помимо прогресса и регресса, ошибочно полагая при этом, что данный тип развития выпадает из сферы действия естественного отбора. По мысли М. Неймайра, прогрессивное развитие в господствующей в данную геологическую эпоху группе животных всегда шло с повышенной интенсивностью. Большое внимание критериям прогресса уделил В.О. Ковалевский. Он указал на наличие в эволюции процессов прогресса и специализации и на факт ускорения темпа прогрессивного развития животного мира. Несмотря на все эти поиски, разработанной концепции прогресса не существовало. Зато получили распространение чуждые дарвинизму представления механоламаркистская теория ортогенеза (Т. Эймер) и автогенетические воззрения (К. Бойрлен, Е. Дакке, Г. Осборн).

В этих условиях крупным событием явилось создание А.Н. Северцовым (1925) теории ароморфоза, объяснившей с позиций дарвинизма важнейший путь эволюционного развития. По Северцову, прогрессивная эволюция протекает по четырем основным направлениям. Морфофизиологический прогресс (ароморфоз) обеспечивает общее повышение организации, развитие приспособлений широкого значения и, как следствие этого, овладение новой средой обитания. Морфофизиологическое приспособление (идиоадаптация) обеспечивает приспособление к частным условиям обитания. Ароморфозы и идиоадаптации составляют главные направления эволюционного развития. Морфобиологическая дегенерация дает приспособление организма при общем понижении энергии жизнедеятельности. Наконец, ценогенезы обеспечивают приспособительные изменения зародышей. В трех последних случаях адаптация не сопровождается повышением организации (или даже связана с ее понижением), что объясняет факт одновременного существования высокоорганизованных и примитивных форм.