История биологии с начала XX века до наших дней

Северцовская концепция филогенетических закономерностей эволюционного процесса носила преимущественно морфологический характер. Это было неизбежно в эпоху, когда дарвинизм, генетика и экспериментальная эмбриология развивались в известной степени изолированно, когда условия для их творческого контакта еще только формировались. Однако уже во второй четверти XX в. некоторые наиболее дальновидные биологи начали сознавать, что без такого контакта дальнейший прогресс теории эволюции немыслим. Намечая перспективы построения «полной теории эволюции», Северцов (1935) писал: «Нам думается, что в ближайшее время, на основании наших исследований, к созданию такой теории должны будут подойти, базируясь на своих исследованиях, экологи, генетики и механики развития. Созданная ими теория будет, вероятно, вторым приближением к полной теории эволюции»[155]. Действительно, после успешного опыта соединения дарвинизма и генетики в начале второй четверти XX в. на этот путь вступили многие ученые.

Иван Иванович Шмальгаузен. 1884–1963.

Одна из первых попыток синтеза эмбриологии, генетики и эволюции принадлежит Г. де Беру (1930). Проблема прогрессивной эволюции в свете теории мутаций была рассмотрена Н.К. Кольцовым (1933), оттенившим значение неотении в эволюции животного мира. Влияние филогенетических изменений, порождаемых мутациями, на различные этапы индивидуального развития было исследовано Б. Реншем (1960). Он принимает модусы филэмбриогенеза Северцова, оговариваясь, однако, что понятия анаболии, девиации и архаллаксиса нуждаются в уточнении так как не совсем ясно, где проходят границы между ранними, средними и поздними стадиями. Возможность контактов между эволюционной морфологией генетикой и механикой развития была продемонстрирована С.Н. Боголюбским (1933), А.А. Машковцевым (1939) и Н.И. Драгомировым (1948).

После появления работ Северцова «Главные направления эволюционного процесса» (1925) и «Морфологические закономерности эволюции» 11931, русское издание 1939) интерес к проблеме прогресса в биологии продолжал нарастать. Дж. Хаксли (1942, 1954), опираясь на принцип естественного отбора, рассматривал биологический прогресс как процесс последовательного усложнения организации, критериями которого является нарастание сложности, общее повышение жизнедеятельности, появление новых форм. Дж. Симпсон (1944) подразделил прогресс на несколько процессов — микро-, макро- и мегаэволюцию. По мнению В. Франца (1951), главным путем эволюции является биотехнический прогресс, сопровождающийся повышением коэффициента полезного действия всей жизнедеятельности организма. Г. де Бер отвел ведущую роль в эволюции педоморфозу. Б. Ренш (1954) выделил два направления надвидовой эволюции — процесс прогрессивного развития родословного древа в целом и прогресс в пределах его главных ветвей. Ныне существование двух главных типов эволюционного развития считается установленным достаточно твердо (Н.В. Тимофеев-Ресовский, Н.Н. Воронцов, А.В. Яблоков, 1969). Северцов назвал их ароморфозом и идиоадаптацией. Были предложены и другие аналогичные понятия. Среди них наибольшее распространение получили термин арогенез, близкий по смыслу ароморфозу, и аллогенез, равноценный идиоадаптации.

Прямым продолжением и развитием учения Северцова явилась концепция И.И. Шмальгаузена, которому удалось наиболее последовательно и полно осуществить предсказанный Северцовым синтез эволюционной морфологии, генетики и экспериментальной эмбриологии.

Представление о преобразовании корреляционных систем в филогенезе, созданное Северцовым, получает у Шмальгаузена дальнейшее развитие.

Исходя из признания двух типов зависимостей — корреляций (по терминологии Шмальгаузена, взаимодействий) и координаций, Шмальгаузен дал детальный анализ типов и роли коррелятивных зависимостей в онтогенезе и филогенезе. В индивидуальном развитии он различал три типа корреляций: геномные корреляции, определяемые наследственными факторами развития; морфогенетические корреляции, связанные с внутренними факторами и проявляющиеся через передачу веществ или возбуждения непосредственно от одной части к другой; эргонтические корреляции, обусловленные функциональными зависимостями между уже сформировавшимися частями и органами.

Корреляционные механизмы возникали и усложнялись в процессе эволюции в соответствии с перестройкой всей организации животных. На простом геномном основании постепенно возникали более сложные надстройки — морфогенетические и, наконец, эргонтические типы связей.