История биологии с начала XX века до наших дней

Первые попытки использования эволюционного принципа для выяснения происхождения тканевых структур относятся ко второй половине XIX в. (А.И. Бабухин, 1869; Э. Геккель, 1874, 1885; К. Гегенбаур, 1898) и началу XX в. (С. Мольер, 1909; В. Дзержинский, 1911; А. Максимов, 1915). Эти попытки привели к возникновению разных точек зрения. Так, Геккель выражал уверенность в том, что биогенетический закон и в гистологии может служить руководящим принципом, в то время как В. Эбнер (1911), не отвергая в целом применимость эволюционной теории к гистологии, считал невозможным непосредственное использование гистологами биогенетического закона и высказал убеждение, что существующие методы изучения филогенетических отношений организмов не могут безоговорочно переноситься в гистологию. Эбнер выразил, по-видимому, взгляды большинства гистологов своего времени. Характерно, что до последнего времени гистологи на Западе избегали ставить кардинальные эволюционные проблемы.

Советские морфологи подошли к изучению эволюции тканей, опираясь на теорию филэмбриогенеза (А.Н. Северцов), теорию параллелизма гистологических структур (А.А. Заварзин) и теорию дивергентной эволюции (Н.Г. Хлопин).

Теория параллелизма гистологических структур.

Теория параллелизма гистологических структур Заварзина, разрабатывавшаяся в 20-40-х годах, покоится на широком общебиологическом основании. Совершенствуя методологическую основу теории, Заварзин в конечном счете принял, что в основе развития тканей в филогенезе лежит опосредованное организмом действие на них внешней среды, единство формы и функции и их обусловленность эволюционным процессом. Проблема происхождения тканей ставится как проблема происхождения первичного многоклеточного организма и причин его тканевой дифференцировки. Согласно теории параллелизма, филогенетически наиболее древние типы тканей поверхностная (пограничная) и ткань внутренней среды — возникли одновременно, знаменуя появление у многоклеточных организмов дифференцированных тканей. Коррелятивные функциональные отношения, связывавшие первичные ткани, определили дальнейшую эволюцию эпителиальной и соединительной тканей. Тканевая дифференцировка обеспечивает основные элементарные функции многоклеточного организма (пограничность, реактивность, движение), которые сохраняют свое сходство, несмотря на дивергентный характер эволюции видов. Другими словами, дивергентное развитие видов сопровождается параллелизмом в филогенетическом развитии тканей. Это дало основание подвести под разделение тканей теоретическую базу в виде закона параллельных рядов тканевой эволюции.

Алексей Алексеевич Заварзин. 1886–1945.

Заварзин проследил эволюцию нервной системы, крови и соединительной ткани. Согласно его воззрениям, низшие представители губок и кишечнополостных не обладают строго закрепленной тканевой дифференцировкой. Лабильность ее у губок отражает тот этап филогенеза Metazoa, на котором формировалась первая тканевая дифференцировка. У высших представителей типа губок эта лабильность значительно уменьшается. В процессе становления ткани внутренней среды у губок в качестве ее основных элементов выделяются свободные амебоциты. Значительную эволюцию в пределах типа губок претерпевают скелетные образования. Кишечнополостные, по мнению Заварзина, не являются в строгом смысле двуслойными, чисто эпителиальными существами. У высокоорганизованных представителей этого типа, например, коралловых полипов и гребневиков, обнаруживается соединительная ткань. Ткани внутренней среды достигают еще более отчетливого развития у актиний. Отмеченные эволюционные сдвиги находят отражение в эмбриогенезе в виде зачаточной закладки мезодермы на поздних стадиях. Таким образом, в онтогенезе губок, так же как и у кишечнополостных, имеет место отражение того филогенетического процесса, который был пройден тканями внутренней среды от совокупности простых универсальных амебоцитов до дифференцированного состояния. Процесс этот совершался в пределах обоих типов параллельными рядами. Сущность филогенетического усложнения крови и соединительной ткани высших Metazoa состоит в эволюционном расщеплении первичной гистологической структуры.

Этим же путем шла эволюция туловищного мозга. Первый этап ее характеризовался отсутствием подразделения нервной системы на отделы (так организована, например, нервная система у современных кишечнополостных). Вслед за этим с началом цефализации нервной системы и ее подразделения на соматическую и висцеральную в ней образовались специализированные отделы; при этом туловищный мозг имел диффузный характер, а двигательные нейроны несли одновременно и ассоциативную функцию. Затем совершился переход от двучленной рефлекторной системы к трехчленной, вероятно, путем расщепления поливалентного нейрона на два — ассоциативный и моторный. Далее эволюция шла в сторону локализации ассоциативного аппарата; туловищный мозг продолжал усложняться, начиная с дифференцировки на двигательную, чувствительную и ассоциативную области.