История биологии с начала XX века до наших дней

Разнообразные данные из области биохимии и смежных разделов биологии были систематизированы А.С. Щепотьевым (1910), по-видимому, в первой обобщающей работе в области эволюционной биохимии[156]. В ней рассматривался широкий круг проблем: от сущности эволюции, причин появления новых признаков, изменчивости, наследственности до констатации существования химических различий между видами и объяснения биогенетического закона Геккеля. Примечательно, что главную роль в передаче наследственных свойств Щепотьев отвел нуклеиновым кислотам[157]. Предвосхищая современные представления, он писал: «Непрерывным при… развитии является… не вещество, которое постоянно меняется…, а способность его делать посторонние стереохимические комплексы подобными своей соответствующей биологической структуре, вследствие чего у потомков сохраняется как внешняя форма, так и свойства предков»[158].

Эволюционная биохимия в 20-40-х годах XX века.

В рассматриваемый период накопление конкретного сравнительно-биохимического материала пошло более быстрыми темпами. Получила значительное развитие химическая эмбриология (Дж. Нидхэм, 1931; Ж. Браше, 1944). В сравнительном плане обобщаются данные по изучению регуляции осмотического давления у животных, метаболизма азота, респирации и других явлений (Э. Болдуин, 1937). С 20-х годов прогресс эволюционной биохимии ускоряется в результате усилий, направленных на решение проблемы происхождения жизни на Земле (А.И. Опарин, 1924; Дж. Холдейн, 1929). Представления о закономерностях биохимической эволюции были обогащены В.И. Вернадским, которому удалось вскрыть глобальные закономерности эволюции биосферы, включая эволюцию химических элементов (см. главу 27). Вопросы сравнительной биохимии оказались в центре внимания ряда научных школ. Например, изучается распределение карнозина и анзерина в животном мире (В.С. Гулевич), биохимия мышечного сокращения, фосфорный и углеводный обмены в мышцах на разных этапах филогенеза животного мира (Е.М. Крепс) (см. главу 6). Серия работ по сравнительной физиологии секретина и пищеварительных ферментов (трипсина и пепсина) была проведена в 30-е годы П.А. Коржуевым. Изучаются дыхательные пигменты у беспозвоночных и позвоночных (Дж. Баркрофт, 1928) и солевой состав крови у форм разного филогенетического уровня развития (А. Маккаллум, 1926). Обнаружилась закономерность в распределении фосфагенов в животном мире: оказалось, что у первичноротых в мышцах содержится только аргининовый фосфаген, у вторичноротых — креатиновый фосфаген, а у низших вторичноротых (иглокожие, кишечножаберные) — оба эти вещества (Дж. Нидхэм, 1932; Е.М. Крепс, 1935).

Биохимическое подтверждение получил вывод А.О. Ковалевского о принадлежности ланцетника к хордовым: у ланцетника был обнаружен фосфаген (креатин-фосфат), который считался исключительной принадлежностью позвоночных. Вслед за этим было показано, что в мышцах беспозвоночных содержится родственное соединение — аргинин-фосфат, выполняющее ту же роль, что и креатин-фосфат в мышцах позвоночных.

Удалось выявить закономерности в распределении некоторых масел среди растений и зависимость состава масел в растении от географического происхождения последнего (С.Л. Иванов, 1914 и позднее). По Иванову, близкородственные виды располагают большим числом общих биохимических признаков, чем виды, состоящие в более отдаленном родстве; физиолого-химические признаки растений эволюируют и ряды химических веществ в пределах родов и семейств отражают пути этой эволюции. Полувековой опыт изучения закономерностей превращения веществ в онто- и филогенезе растений накоплен А.В. Благовещенским. Им исследовано содержание в цветковых растениях алкалоидов, эфирных масел, ферментов и белков. Обобщая большой материал, Благовещенский (1950, 1966) установил, что филогенетически более древние систематические группы растений характеризуются тенденцией к образованию богатых замкнутыми гомоциклическими или гетероциклическими группировками соединений, а филогенетически молодые группы — образованием преимущественно соединений с открытыми углеродными цепями. Развитие организмов как в онто-, так и в филогенезе сопряжено с падением их энергетического потенциала. Ферменты филогенетически древних форм обладают более высокой энергией активации катализируемых ими реакций, чем ферменты вышестоящих форм. Филогенетическим признаком является и степень специализированности обмена веществ: она тем сильнее выражена, чем филогенетически древнее группа. Эволюция в сторону снижения энергетического уровня не составляет непреодолимого препятствия для дальнейшего прогресса. Подъем на новую, более высокую энергетическую ступень осуществляется в ходе биохимической эволюции через своеобразный ароморфоз (арохимоз, по Благовещенскому).

Диапазон закономерностей биохимической эволюции был расширен В.И. Ниловым (1933, 1934), обнаружившим параллелизм в развитии химических процессов. Эту открытую им закономерность Нилов подчинил закону гомологических рядов Н.И. Вавилова (см. главу 2).