История биологии с начала XX века до наших дней

Эволюционная биохимия приобретает все более прочную экспериментальную основу. Теснее становятся ее связи с другими областями биологии — дарвинизмом, эволюционной морфологией, физиологией, генетикой, а также со смежными отраслями естествознания — химией, биогеохимией, геологией, физикой, астрономией, космическими исследованиями. Ныне накоплены экспериментальные данные, на основании которых можно судить о возможных путях абиогенного синтеза аминокислот, входящих в структуру белков, азотистых оснований, входящих в состав нуклеиновых кислот, и других соединений (см. главу 22). Прослежен путь биосинтеза полипептидов, образующих первичную структуру белка. Исследованы ферменты, участвующие в полимеризации мононуклеотидов и образовании нуклеиновых кислот и нуклеопротеидов. Продвинулось изучение вопроса о возникновении и эволюции биокаталитических систем (см. также главы 6 и 23).

Среди разных классов биохимических соединений наибольшее внимание привлекают к себе в последние десятилетия нуклеиновые кислоты. Нередко их помещают в основании «древа» биохимической эволюции и эволюции жизни вообще. В начале 50-х годов Э. Чаргафф показал, что ДНК обладает видовой специфичностью. А.Н. Белозерский исследовал связь филогенетической систематики с особенностями строения нуклеиновых кислот. По данным Белозерского, охватывающим нуклеотидный состав ДНК и РНК бактерий, водорослей, грибов, высших растений и животных, РНК, как правило, характеризуется относительно малой вариабельностью своего нуклеотидного состава при переходе от одной систематической группы к другой. Что касается ДНК, то у некоторых микроорганизмов ее состав является таксономическим признаком и заметно меняется от вида к виду; у высших растений и животных ДНК характеризуется малой изменчивостью состава, что служит отражением единства их происхождения и организации. Специфичность нуклеиновых кислот, согласно А.Н. Белозерскому и А.С. Спирину, связана с положением организмов в филогенетической системе.

Наметились подходы к решению вопроса о возникновении и эволюции ферментов (О. Гоффман-Остенгоф, М. Кальвин[162], Л. Полинг[163], Ф. Шрауб и др.). Изучение ферментов современных простейших организмов не позволяет судить о предшествующей эволюции этих соединений, ибо функциональная специфичность ферментов низших и высших современных форм различаются очень мало. Каталитическими функциями обладают многие неорганические соединения и элементы — ионы водорода, гидроксила, обычных и тяжелых металлов, окислов металлов и т. д. Но ни один из этих катализаторов не обладает столь узкой специфичностью, как ферменты, и способен ускорять более широкий крут процессов. Не идут в сравнение с ферментами по активности и степени специфичности и низкомолекулярные органические вещества, которые могут выступать в роли катализаторов.

Какие же из упомянутых катализаторов могут рассматриваться в качестве предшественников ферментов? О. Гоффман-Остенгоф (1959) полагает, что ион металла, входящий в состав фермента, в ряде случаев может считаться его предшественником, а низкомолекулярные простетические группы ряда ферментов — модификациями исходных катализаторов. Необходимой предпосылкой существования ферментов должен служить хотя бы простейший генный аппарат. Случайное образование любого фермента, если бы этот процесс не закреплялся, не имело бы никакого эволюционного значения. По М. Кальвину, понять, каким образом на смену зачаточным каталитическим функциям пришли ферменты, помогают химия и генетика. Кальвин привлекает представление Н. Горовица, согласно которому первые живые существа — гетеротрофы — располагали всем необходимым для самовоспроизведения. Каждое последующее поколение использовало для построения своего тела предыдущее поколение. Появлению первых существ предшествовал, вероятно, какой-то процесс, продолжительность и самое существование которого лимитировались истощением того или иного ингредиента организованной единицы. Выживала та единица, в которой нужный ингредиент строился за счет остальных молекул. Постепенное уменьшение количества субстратов и параллельное развитие удлиняющихся цепей синтеза и привели, по-видимому, к возникновению сложных процессов синтеза, свойственных современным организмам.

Исследования по эволюции ферментов позволили продвинуться в понимании происхождения и эволюции одного из важнейших приобретений органического мира — фотосинтеза. Прежние попытки нарисовать схему эволюции фотосинтеза, опиравшиеся на представления о возможном ходе эволюции типов обмена веществ (К.А. Тимирязев, В.Н. Любименко, Д.И. Сапожников, К. Ван-Ниль и др.), дополнились в последние 10–15 лет работами, преследующими цель восстановить вероятные пути развития железопорфириновых соединений, с одной стороны, и хлоропластов, с другой. Объединение этих структур составило важный этап в становлении хлорофиллового типа фотосинтеза (М. Кальвин, Г. Гаффрон, Т. Годнев и др.).