История биологии с начала XX века до наших дней

Для ботанических исследований в конце XIX и в XX в. характерно дальнейшее углубление эволюционного подхода, основы применения которого в ботанике были заложены вслед за работами Ч. Дарвина Б. Гофмейстером, А. Эйхлером, И.Н. Горожанкиным, В.И. Беляевым, С.Г. Навашиным и др. Английский ботаник Ф.О. Бауэр в конце XIX — начале XX в. разработал учение о спорофите как приспособлении к наземному образу жизни. Благодаря этому было выяснено, что преобладание бесполого поколения в жизненном цикле высших растений — следствие их выхода на сушу. Бауэр по-новому взглянул на морфологическую природу листа и стебля: он предположил, что оба эти органа произошли параллельно и независимо друг от друга из первоначально недифференцированной системы ветвей. К гипотезе Бауэра вскоре присоединился А. Тенсли (1908).

Карл Гебель. 1855–1932.

Немецкий морфолог К. Гебель в «Органографии растении» (1898–1901) и других работах конкретизировал взгляды В. Гофмейстера на большом числе наблюдений над жизненными циклами, чередованием поколений и функционально обусловленным морфогенезом у представителен самых различных групп растительного царства. Гебель считал, что органография, которую он представлял в виде синтеза экспериментальной и эволюционной морфологии растений, должна объяснить связь как формы с экологическими условиями, так и различных форм между собой. Он высказал также гипотезу о том, что спорангии представляют собой совершенно самостоятельные образования, не сводимые филогенетически к классической триаде органов. Эта гипотеза послужила одним из важнейших отправных моментов при развитии взглядов Бауэра, а позднее стала краеугольным камнем теломной теории.

В центре внимания морфологии растений в начале XX в. стояла проблема природы и происхождения цветка. Оживленному обсуждению подвергались две гипотезы, предложенные в самые последние годы XIX в. Первая из них, выдвинутая австрийским ботаником Р. Веттштейном, исходила из понимания цветка как разветвленного побега, боковые ответвления которого филогенетически представляют собой «первичные» цветки. Современные же цветки — это в сущности соцветия, или «ложные цветки» (отсюда название гипотезы — псевдантовая), в которые включены истинные цветки (тычинки, плодолистики). Эта гипотеза имела ряд недостатков, наиболее значительным среди которых была искусственность выведения цветка, например, лютиковых или розанных из цветка однопокровных.

Уже в конце XIX в. появились первые работы Г. Галлира и Ч. Бесси, авторы которых независимо друг от друга высказали предположение, что первичным типом цветка был цветок обоеполый с ациклическим расположением органов, с двойным околоцветником и другими характерными признаками магнолиевых и других многоплодниковых. В 1907 г. эту гипотезу (получившую позднее название эвантовой, ибо она кладет в основу «настоящий» цветок) поддержали палеоботаники Э.Н. Арбер и Дж. Паркин, считавшие, что цветок покрытосеменных произошел из стробила ископаемых беннеттитовых. Эти авторы разработали морфогенетическую схему эволюции цветка из стробила. Многие детали этой схемы оказались позднее неверными, но для своего времени она имела первостепенное значение, ибо давала возможность конкретизировать эвантовую теорию с точки зрения палеоботаники.

Приблизительно к 20-м годам XX в. эвантовая гипотеза происхождения цветка и связанный с ней комплекс морфологических, анатомических и филогенетических представлений получили всеобщее признание. В большинстве учебников ботаники 20-30-х годов эти представления излагаются как несомненные. Однако новые морфологические и палеонтологические исследования (открытие псилофитов в 1916 г.; трудности хронологического сопоставления беннеттитовых с примитивными покрытосеменными) требовали дальнейшего углубления эволюционной морфологии, выразившегося в создании немецким палеоботаником В. Циммерманом (1930) теломной теории происхождения органов сосудистых растений.

Теломная теория.

В основу теломной теории легло понятие телома — цилиндрического участка тела растения, снабженного единственным сосудистым пучком занимающим терминальное и первично вертикальное положение. Первые сухопутные высшие растения представляли собой, по мнению Циммермана, дихотомически ветвящуюся систему теломов (псилофиты). В ходе дальнейшей эволюции эта система подвергалась различного рода преобразованиям, которые можно свести к немногим элементарным процессам. К ним относятся «перевершинивание» — смена главной оси, планаци — расположение первично трехмерной системы теломов в одной плоскости, изгибание, срастание и редукция.