История биологии с начала XX века до наших дней

В области анатомии вегетативных органов важную роль сыграла почти повсеместно принятая теория туники и корпуса, предложенная в 1924 г. А. Шмидтом, взамен теории гистогенов И. Ганштейна. Согласно теории Шмидта, не существует трех строго фиксированных гистогенных слоев (дерматогена, периблемы и плеромы), дающих начало соответственно эпидерме, лубу с древесиной и сердцевине. Место двух последних слоев занимает корпус, в котором клетки делятся по всем направлениям, образуя различные ткани. Туника же, в которой клетки делятся антиклинально, дает начало эпидерме. Граница между туникой и корпусом нестрого фиксирована; она может изменяться даже для одного и того же экземпляра растения на разных стадиях его онтогенеза. Эта теория оказалась более гибкой, и она стояла ближе к реальности, чем догматическая концепция гистогенов.

Американский ботаник Э. Джефри и его последователи развили учение Ф. Ван-Тигема о стели. Джефри ввел понятие о листовых прорывах и о сосудистом цилиндре как целостной системе, нарушаемой лишь в местах соединения с проводящей системой латеральных органов. Работы Джефри в области филогенетической анатомии древесины получили продолжение в трудах И. Бейли, Ф. Фроста и других американских морфологов. Последние в течение 20-30-х годов XX в. заложили основы для применения в анатомии растений корреляционно-статистического метода и построили морфогенетическую схему эволюции сосудов из трахеид. Схемы эволюции ситовидных трубок флоэмы были представлены в работах американских анатомов Л. Мак-Даниэля, О. Крафта и А. Фостера.

Для развития анатомии растений большое значение имела также деятельность школ, созданных немецкими ботаниками Г. Габерландтом, Г. Золередером (систематическая анатомия), Л. Радлькофером и С. Швенденером. В России анатомией листа и стебля травянистых растений занимались В.Р. Заленский (1904) и С.П. Костычев. Исследования последнего (1917–1921) касались утолщения стебля двудольных. Большое количество ценных работ в области анатомии вегетативных органов, а позднее также анатомии плодов и семян принадлежит В.Г. Александрову и его школе в Тбилиси и Ленинграде.

Исследования А.А. Яценко-Хмелевского, посвященные сравнительно-эволюционной, а позднее и экологической анатомии, помогли в 40-60-х годах обосновать систему высших растений А.Л. Тахтаджяна, обеспечив сочетание эволюционного подхода с онтогенетическим.

В этот же период усиливается тенденция к обобщению накопленных данных и созданию итоговых сводок по крупным таксонам. Например, в 1950 г. в Оксфорде вышла монументальная сводка К.Р. Меткафа и Л. Чока «Анатомия двудольных», в которой рассматриваются вопросы связи анатомии растений с филогенией, и дается подробное описание анатомических особенностей 263 семейств двудольных растений. Позднее (1960–1961) Меткаф предпринял издание «Анатомия однодольных», построенной по аналогичному плану. Ряд сводок подобного масштаба был создан и для отдельных семейств.

Ганс Галлир. 1868–1932.

Многочисленные вопросы эволюционной анатомии, морфологии и морфогении растений были представлены в работах советского ботаника К.И. Мейера. Ряд его трудов 40-50-х годов касается вопросов происхождения наземной флоры, а также листостебельного побега. При решении этих вопросов Мейер стремился учитывать влияние как внешних (например, эволюция покровных тканей в связи с необходимостью защиты от высыхания), так и внутренних факторов (например, приспособление растений к увеличению его размеров; развитие механической ткани, дифференциация сосудистых элементов). В 40-х годах закономерности строения сосудистого аппарата высших растений были обобщены О.Н. Радкевич, а вопросы «фитомеханики» (прочности и распределения нагрузки по частям тела растения) — В.Ф. Раздорским. Большое значение в этом отношении имеет его монография «Архитектоника растений» (1955).

Морфологические исследования.

В начале XX в. внимание ботаников вновь было привлечено к проблеме построения системы жизненных форм растений. Г. Дю Рие в 1921 г. высказал мысль, что классификаций жизненных форм в зависимости от выбора критериев (например, система форм роста, типов защиты почек, периодичности развития и т. д.) может быть несколько, а потому системы А. Гумбольдта, А. Гризебаха и Р. Хульта вполне совместимы, если модернизировать их терминологию. К. Раункиер, выделяя в качестве ведущего признака положение почек в течение неблагоприятного времени года, обосновал принцип ведущей роли климата в морфогенетической эволюции растений. В СССР разносторонние исследования жизненных форм растений были проведены А.А. Урановым и представителями его школы.