История биологии с начала XX века до наших дней

Вторым фактором дифференцировки является индукция — химическое влияние одного зачатка на другой. Примеров индукции сейчас известно довольно много, но ни в одном из случаев точная природа индуцирующего вещества не была установлена. Дольше и тщательнее других изучался механизм первичной индукции — образования нервной ткани воздействием зачатка хордо-мезодермы на эктодерму, причем установлено, что в этом случае индуцирующее влияние может быть осуществлено при помощи веществ, возможно, и близких по своей химической природе, но полученных из источников, весьма далеких от естественного индуктора (см. главу 14).

Недавно Г. Тидеман (1967) выделил из ткани цыпленка белок с молекулярным весом 25 000, обладающий индуцирующим действием на эктодерму лягушки. Весьма вероятно, что действующим началом других индукторов также являются белковые вещества той или иной природы. Можно полагать, что при индукции нервной системы активным оказывается целый класс веществ, имеющих, очевидно, что-то общее с тем естественным индуктором, который синтезируется в клетках зачатка хордо-мезодермы лягушки и действует на ее эктодерму. Биохимические исследования, проведенные различными исследователями за последние десять лет, позволили сделать вывод, что индукционные вещества могут обладать различной природой, а их специфичность не может быть особенно высокой. Раскрытие природы этих веществ и их роли в индукционных процессах — дело ближайшего будущего.

Другие факторы дифференцировки изучены значительно хуже, но и в этих случаях очевидна их невысокая специфичность. Так, по данным Г.В. Лопашева (1963), дифференцировка клеток зачатка глаза на сетчатку и пигментный эпителий может, по-видимому, определяться различными условиями обмена: распластанные клетки, обладающие возможностью свободного обмена со средой, дифференцируются в пигментный эпителий, клетки же, находящиеся внутри зачатка, — в сетчатку. Аналогичным образом на дифференцировку оказывают влияние также такие факторы, как концентрация клеток, наличие волокон коллагена и др.

Гормоны формально нельзя отнести к факторам дифференцировки. Равномерно распределяясь по организму, они сами по себе не могут увеличить дифференцированность, т. е. определить разные направления развития у одинаковых клеток. Выяснилось, однако, что гормоны оказывают свое влияние не на все ткани, а лишь на способные на них реагировать, (так называемые органы-мишени), причем в одном организме могут оказаться ткани, по-разному отвечающие на действие одного гормона. Характер действия гормонов в принципе не отличается от действия других морфогенетических агентов: они также являются причиной перехода клеток к новым этапам развития посредством включения новых генов.

Природа гормонов, как правило, хорошо известна, и механизмы их действия могли бы служить хорошей моделью для изучения механизмов дифференцировки вообще. Однако даже в отношении гормонов нельзя, по-видимому, говорить о едином механизме, ибо сама природа этих веществ крайне разнообразна (от сложных белков до тироксина, имеющего достаточно простое строение). Изучение точек приложения действия гормонов также дало различные результаты. Для одних (белковых) в ряде случаев показано действие на поверхность клетки, для других (стероиды) — на клеточное ядро. Многие из них прямо или косвенно изменяют функции клетки через хромосомный аппарат: их действие обычно сопровождается измопонлом характера синтеза иРНК.

Бели непосредственное влияние факторов дифференцировки на ядра удалось обнаружить не во всех случаях, то зависимость ядра от цитоплазмы установлена сейчас достаточно хорошо. Это особенно четко показано в опытах Дж. Гердона (1968) по трансплантации ядер в ооцит или зрелое яйцо Xenopus laevis.

Из этих опытов следует, что синтез ДНК и начало или прекращение синтеза РНК однозначно определяется цитоплазмой.

Механизмы дифференциальной активности генов.