История биологии с начала XX века до наших дней

Еще недавно считали, что синтез белка однозначно и целиком определяется появлением соответствующих матриц иРНК. Однако выяснилось, что это не так: для многих случаев было убедительно показано, что синтез белка при дифференцировке происходит иногда через значительный промежуток времени после синтеза РНК. Это особенно хорошо видно, когда синтез РНК прекращается — в таких, например, случаях, как эритропоэз, при котором синтез гемоглобина идет после завершения синтеза РНК и инактивации ядра. В самом раннем развитии, как уже говорилось, синтезы РНК отсутствуют, в то время как синтез белка достаточно активен. Наконец, такая сложная дифференцировка, как сперматогенез, также происходит при полной неактивности ядер, но при постоянном синтезе белков. Существенно, что в этом случае синтез белка не только закономерно распределен во времени и изменяется количественно, но, по-видимому, может изменяться и качественно, т. е. синтез одних белков сменяется синтезом других. Так, показано, что при сперматогенезе в конце дифференцировки начинается и завершается синтез специфических богатых аргинином гистонов, входящих в состав дезоксирибонуклеопротеида (ДНП) головки спермия.

Таким образом, установлено, что после образования иРНК на специфических генах синтез белка (трансляция) также регулируется в ходе дифференцировки по особой программе. Недавно был найден один из элементов механизма такой регуляции. Молекулы иРНК после синтеза, вероятно еще в ядре, образуют комплекс с особым белком и далее длительное время могут находиться в таком связанном состоянии, прежде чем войдут в состав полирибосом (или полисом, как их принято теперь именовать), на которых синтезируется белок. В цитоплазме эти комплексы были названы А.С. Спириным (1966) информосомами (см. также главу 23). О характере их функции пока ничего не известно; очевидно, однако, что их постепенное включение в процесс синтеза белка должно регулироваться особым образом. Совершенно неясными остаются также механизмы, определяющие последовательность синтеза разных белков, так как для этого необходимо, чтобы разные информосомы как-то отличались друг от друга и вовлекались в_; процесс трансляции в определенном порядке.

Синтез специфических белков еще не означает завершения процесса дифференцировки. Появление соответствующих белков-ферментов определяет лишь метаболические свойства клеток. Но дифференцированные клетки характеризуются также рядом морфологических свойств — формой, размерами, характером внутриклеточных структур, взаимодействием с окружающими клетками. Образование ряда внутриклеточных структур, таких, как миофибриллы, коллагеновые волокна и т. д., может быть сведено к синтезу соответствующих белков, хотя и в этих случаях образование надмолекулярной организации этих структур требует специального объяснения.

Сложнее образование таких клеточных органелл, как рибосомы и клеточные мембраны (см. также главы 10 и 23). В некоторых случаях известно, например, что формирование этих надмолекулярных структур происходит путем самосборки. Такие процессы описаны для рибосом (А.С. Спирин, Л.П. Гаврилова, 1968), некоторых элементов митохондриальных структур и клеточных мембран. Это означает, что белки, входящие в состав этих субклеточных структур, обладают не только способностью нести свою функциональную нагрузку, но и способностью к самосборке. Однако у некоторых органелл, например, митохондрий, самосборка не обнаружена. Наоборот, известно, что эти структуры делятся и растут. Эта способность митохондрий хорошо увязывается с их частичной автономностью — способностью к синтезу ДНК, РНК и белка. Однако механизм их удвоения и способы увеличения размеров до сих пор являются нерешенной проблемой.

Особенно существенным для понимания морфогенеза представляются межклеточные взаимодействия, определяющие взаимное расположение клеток и их закономерные перемещения в ходе развития. Поведение этих клеток может быть объяснено через свойства их клеточных мембран. Изменение состава белков, входящих в состав этих мембран, может рассматриваться как путь генетического контроля над морфогенезом. Имеются довольно убедительные данные о том, что именно свойства клеточных мембран определяют межклеточные взаимоотношения. Что же касается того, как белки модифицируют клеточную мембрану и каковы механизмы межклеточных контактов, то эти вопросы остаются еще совершенно открытыми.

* * *

Обозревая будущее современной биологии развития, следует указать основные направления исследований на ближайшие годы. Первым направлением явится, безусловно, изучение механизмов регуляции функции генов (природа факторов дифференцировки, активирующих гены; механизмы непосредственного действия на хроматин; структура межгенных связей в ядре; природа генетической компетенции; системы, поддерживающие стабильность дифференцировки в ряду поколений клеток). Именно от этого направления можно ожидать наибольших результатов, так как в его русле работают сейчас десятки лабораторий во многих странах мира.