История биологии с начала XX века до наших дней

Представления термодинамики используются не только при изучении биологических процессов, происходящих на атомно-молекулярном уровне; они находят применение и при изучении физиологических процессов, например, при исследовании терморегуляции. В развитии этого направления особое место занимает работа Э.С. Бауэра (1935).

Среди работ физико-математического направления выделяются исследования по электробиологии, в особенности касающиеся возникновения возбуждения в рецепторах и распространения нервного импульса. Изучением физико-математических аспектов процесса возбуждения занимался П.П. Лазарев. В работе «Ионная теория возбуждения» (1923) он рассматривал принципиальные вопросы построения математической биологии и выделил круг явлений, который успешно описывается при помощи физико-химических моделей (биомеханика, физиологическая оптика и т. д.). При этом он выражал уверенность, что в дальнейшем удастся создать модели и таких явлений, как рост, размножение и др.

Более 100 лет назад было установлено, что распространение возбуждения по нервным волокнам связано с возникновением электрического тока. Л. Герман в 1868 г. выдвинул теорию электрического распространения возбуждения, согласно которой возбужденный участок нервного волокна генерирует ток, который, действуя на соседний невозбужденный участок, делает его, в свою очередь, генератором тока. Как было показано в дальнейших исследованиях, роль генератора играет поверхностная структура нервного волокна — его мембрана (см. главу 11).

В 1952 г. А.Л. Ходжкин и Э.Ф. Хаксли предложили математическую модель для описания поведения мембраны нервного волокна и процесса распространения импульса (Нобелевская премия, 1963). В этой модели свойства мембранного генератора, определяющиеся проницаемостью мембраны для разных ионов, описываются системой линейных дифференциальных уравнений первого порядка. При описании процесса распространения нервного импульса они исходят из того, что по своей электрической структуре нервное волокно подобно кабелю; распространение моделируется мембранными уравнениями и кабельным уравнением. Таким образом, задача сводится к решению системы дифференциальных уравнений, одно из которых — нелинейное уравнение в частных производных. Детальное исследование этой модели удалось выполнить только в последние годы благодаря применению вычислительных машин.

Сравнение теоретически вычисленных по уравнениям Ходжкина-Хаксли, (а, б) и полученных экспериментально (в, г) распространяющихся потенциалов действия в аксоне кальмара (по Ходжкину и Хаксли, 1952).

Вычисленная скорость — 18,8 м/сек; скорость в эксперименте — 21,2 м/сек.

Принципиальное значение модели Ходжкина-Хаксли состоит в том, что на основании описания немногих основных элементарных свойств мембраны нервного волокна удалось объяснить и предсказать целый ряд явлений, которые до того рассматривались как независимые. Так, была получена правильная форма потенциала действия, воспроизведены закономерности изменения сопротивления мембраны при возбуждении, объяснен смысл порогового потенциала и рефрактерного периода и даны их количественные оценки, описано явление аккомодации и т. д. В известном смысле, эта модель может служить образцом математических моделей: в ней на основании небольшого числа исходных постулатов количественно описано большое число явлений, которые до этого казались не связанными между собой. Она демонстрирует возможность описания широкого круга явлений при помощи небольшого числа определенных терминов. В этом отношении модель Ходжкина-Хаксли близка к моделям генетики или теоретической физики.