Проблема развития занимает в современной биологии одно из центральных мест. Вопросы о механизмах реализации генетической программы в онтогенезе (дифференцировка тканей, возникновение органов) интенсивно изучаются как экспериментально, так и теоретически. Трудности, стоящие перед этой проблемой, того же порядка, что и при изучении клеточной регуляции: они определяются очень большим числом элементов, взаимодействующих между собой. Поэтому предложенные до настоящего времени модели морфогенеза рассматривают, как правило, его отдельные стороны или свойства.
По-видимому, впервые вопросы роста и формообразования с позиций геометрии анализируются в книге А.У. Томпсона «О росте и форме» (1917), где рассматривается расположение листьев на ветке, форма рогов, яиц, раковин и т. д. Особенности формы некоторых структур и их возникновение в процессе морфогенеза пытался объяснить А.Г. Гурвич теорией биологического поля (1922–1944), идеи которой получили дальнейшее развитие в работах Л.В. Белоусова (1970) (см. главу 14). Из современных можно отметить работы Р. Тома (1968), основанные на топологических представлениях.
Одна из первых неформальных моделей морфогенеза была предложена в 1952 г. А. Тьюрингом. Он показал, как группа одинаковых клеток, имеющая симметричную форму, например сферическую, может развиться в более сложную структуру. Кроме того, он выяснил, как из клеточного кольца может возникнуть фигура с тремя или четырьмя лепестками.
Другая группа моделей, основанных на анализе взаимодействия автоматов, имитирует устойчивость эмбриогенеза. В частности, рассмотрены группы взаимодействующих автоматов, образующих некоторую дифференцированную структуру, в которой при удалении части этих автоматов оставшиеся вновь образуют такую же структуру, только меньшего размера (М.Л. Цетлин, 1964; Л. Вольперт, 1968; М. Аптер, 1970).
Сопоставление взаимодействия между клетками в процессе их развития с взаимодействием в группе автоматов позволяет сделать некоторые выводы принципиального характера. Регуляция в подобной группе должна осуществляться за счет локального взаимодействия автоматов, так как в системе отсутствует единый центр, который рассылал бы команды всем компонентам группы. Модели децентрализованного управления, когда общая задача всей системы решается за счет локальных взаимодействий ее элементов, представляют большой интерес не только для описания процессов эмбриогенеза, но и для биологии в целом, так как они одинаково касаются процессов регуляции в клетке, в организме и в популяциях. Это пример моделей, создание которых вызвано не техникой, а биологией. Подобные модели изучались И. М. Гельфандом, М.Л. Цетлиным (1966), а также Д. Мичи и Р. Чемберсом (1968).
Проникновение в биологию идей теории управления, пожалуй, в наибольшей степени повлияло на изучение физиологических процессов у животных. Появилось большое количество работ, в которых с позиций автоматического регулирования были исследованы особенности регулирования в системах кровообращения и дыхания, поддержания равновесия, регулирования содержания сахара в крови, работы глазодвигательной системы, регулирования температуры тела и т. д. С этой же точки зрения были изучены и некоторые простейшие формы поведения, например, оптокинетические реакции насекомых[246]
.Использование принципов регуляции стимулировало постановку новых экспериментов и в ряде случаев привело к лучшему пониманию работы биологических систем. Так, на основе анализа регулирования размеров зрачка был поставлен следующий изящный эксперимент. Пучок света направлялся на зрачок так, что одна его часть попадала внутрь зрачка, а другая проходила за его пределами. Сушение зрачка в этом случае приводит к снижению интенсивности света, попадающего в глаз, вследствие чего он вновь расширяется, пропуская большее количество лучей. Испытуемый ощущает при этом только периодические колебания интенсивности света.
Анализ процессов управления в физиологических системах показал, что эти системы почти всегда оказываются многоконтурными и содержат много параллельно работающих цепей и обратных связей. Возникающие при этом трудности аналогичны трудностям анализа системы биохимических реакций в клетке и межклеточных взаимодействий.