История биологии с начала XX века до наших дней

Математическое исследование генетики популяций является одним из важнейших направлений современной теоретической биологии. Основы математической теории генетики популяций были заложены работами Г. Дженингса (1914–1917), С. Райта (1921–1932), Дж. Холдейна (1924–1932) и Р. Фишера (1928, 1930). Классическая работа в этой области принадлежит С.С. Четверикову (1926). В общей форме возникающая здесь задача может быть сформулирована так. Допустим, что данная популяция животных характеризуется определенным распределением генотипов и разной частотой встречаемости тех или иных признаков. Задан характер скрещивания в популяции и относительная жизнеспособность носителей этих признаков при тех или иных условиях. Требуется найти, как изменится в последующих поколениях распределение признаков при существовании популяции в данной (неизменной или меняющейся по определенному закону) среде. Простейший случай такой эволюционной задачи — вопрос о том, с какой скоростью будет происходить вытеснение некоторого исходного гена его аллелем, возникшим в результате мутации и имеющим селекционное преимущество. Основными факторами, влияющими на этот процесс, является частота мутирования и эффективность отбора. Фишер и Райт выяснили также роль размеров популяции и ограничения скрещивания внутри нее. Райт, кроме того, изучал влияние миграций. Роли миграций в изменении генофонда популяций посвящена работа А.Н. Колмогорова, И.Г. Петровского и Н.С. Пискунова (1937). А.Н. Колмогоров (1935) установил также отклонение от формулы Харди-Вейнберга в условиях ограниченного скрещивания, показав, что существует оптимум частичной изоляции, при котором скорость отбора максимальна. Качественные соображения о существовании такого оптимума были развиты А.А. Малиновским (1934).

Можно привести числовой пример, иллюстрирующий роль размеров популяция в эволюции, выявленную на моделях такого типа. Фишер показал, что если частота возникновения мутации 1/1 000 000, а ее селективное преимущество 1/100, то такая мутация будет закреплена в популяции из 10 000 000 особей уже через 25 поколений. В популяции же из 10 000 особей для этого потребуется 25 000 поколений — срок, за время которого мутация может утратить свою адаптивную ценность.

Идеи Холдейна, Фишера и Райта за последние годы получили развитие в разнообразных направлениях. Так, в работах Н.В. Тимофеева-Ресовского и Ю.М. Свирежева (1966) установлены механизмы, ведущие к устойчивому существованию полиморфных популяций, а в работах О.С. Кулагиной и А.А. Ляпунова (1966) рассмотрены механизмы дивергенции форм в популяциях.

Разработка математических вопросов генетики популяций интенсивно ведется за рубежом. В ряде работ изучен процесс эволюции при разных вариантах скрещивания, с учетом взаимодействия генов между собой, возрастного и полового состава популяции и т. д. Новое интересное направление развивает в последнее время японский ученый М. Кимура. Он проводит аналогию между эволюцией популяции и движением некоторой динамической системы, а затем, используя эту аналогию, стремится найти для описания эволюции принцип, аналогичный принципу наименьшего действия аналитической механики[251].

Математические модели в экологии. Модели биогеоценозов.

Если популяция, объединяющая особей одного вида, является основным объектом математической генетики популяций, то основным объектом теоретической экологии служат сообщества разных видов животных и растений вместе с той физико-географической обстановкой, в которой они живут. Основная задача, возникающая перед исследователем в этой области — предсказание динамики численности видов, образующих биоценоз.

Достаточно сложная экологическая система, содержащая много видов, естественно оказывается системой с большим числом параметров; поэтому при ее моделировании исследователь сталкивается с теми же трудностями, какие существуют и в других областях биологии. Для исследования систем из большого числа описывающих их уравнений в теоретической экологии в последнее время все чаще применяются цифровые вычислительные машины.

Проблемы, возникающие при исследовании биоценозов, представляют для экологов и эволюционистов не только теоретический интерес. Построение соответствующей математической теории призвано дать ответ на ряд практически важных вопросов: прогнозирование численности промысловых животных и вредителей сельского хозяйства, допустимые нормы отлова и отстрела, вопросы оптимального использования природных ресурсов и охраны природы и др.