Начало применению математических методов в экологии было положено исследованиями А. Лотки (1924) и В. Вольтерры с сотрудниками (1926 и позднее) (см. также главу 17). В них рассматривалась динамика численности двух или нескольких видов, которая описывалась, как правило, системой нелинейных обыкновенных дифференциальных уравнений; число последних соответствовало количеству взаимодействующих видов. Исследование систем уравнений показало, что в группе из нескольких видов могут возникать периодические колебания численности («волны жизни»), были определены условия полного вымирания одного из видов и т. д. Естественно, что подобные модели по необходимости носят весьма упрощенный характер.
Вольтерра рассматривал и более сложные варианты моделей, в которых учитывались процессы внутривидовой конкуренции, влияние питания в предыдущий период и т. д. Исследования взаимоотношений двух видов с учетом ряда факторов были выполнены в 30-х годах в СССР П.Ф. Гаузе и В.В. Алпатовым на модельных популяциях простейших (в разработке соответствующей математической модели принимал участие А.А. Витт). Методами, сходными с разработанными Вольтеррой, были проанализированы также модели симбиоза, паразитизма, конкурентных отношений между видами, использующими одинаковую пищу и т. д.
В последнее время в Новосибирске выполнен важный цикл работ по моделированию биогеоценозов (И.А. Полетаев, 1966; и др.) В них учитываются не только взаимодействие организмов, но и их отношения с неорганической средой (учет потока солнечной энергии, запаса питательных веществ в почве). Для многих модельных биоценозов вольтерровские уравнения не имеют устойчивых решений, в то время как природные ценозы отличаются устойчивостью на протяжении длительных отрезков времени. Работы, выполненные группой новосибирских исследователей, показали, что модели, в которых учитывается роль неорганических факторов, как правило, обладают устойчивыми решениями. И.А. Полетаев, кроме того, исследовал модели, в которых принималась во внимание сезонность поведения животных. Кинетика таких ценозов описывается дифференциальными уравнениями, коэффициенты которых в некоторые моменты дискретно изменяются.
В экологических моделях взаимодействующие виды считаются генетически однородными. В моделях генетики популяций, напротив, как правило, не учитываются экологические факторы. В настоящее время назрела необходимость совместного рассмотрения этих факторов, что делает создание математической теории эволюции видов и биоценозов крайне сложной, но зато и очень увлекательной проблемой.
Рассмотренные примеры проникновения математических методов и математического метода мышления вообще в различные области биологических исследований показывают, что этот процесс, начавшийся в конце XIX в., интенсивно продолжается и еще весьма далек от завершения.
Большинство перечисленных направлений и исследований по существу являются лишь первыми шагами и, по-видимому, отражают лишь основные тенденции процесса прогрессирующей математизации биологии.
Литература
[
[
[
[
[
[