История биологии с начала XX века до наших дней

Разработка классификации сообществ способствовала изучению основных факторов, лежащих в основе их организации, — общественного инстинкта и внутривидовой агрессии. Общественный инстинкт, определяющий образование сообщества любого типа, объединяет животных в группы, стада, стаи, колонии, касты, семьи и пары. Этологи установили, что у животных многих видов общественные отношения формируются: в процессе онтогенеза при наличии по крайней мере двух основных условий: во-первых, врожденных механизмов, позволяющих устанавливать контакты с особями своего вида при помощи определенных сигналов; во-вторых, определенного чувствительного периода онтогенеза, когда происходит запечатление детьми вида родителей, которое будет определять характер общественных взаимодействий взрослых животных.

Как ни велико значение общественного инстинкта для установления внутривидовых контактов между животными, образование стабильных общественных группировок невозможно без внутривидовой агрессии, которая оказывает разностороннее влияние на жизнь сообщества. Было выяснено, что агрессия обеспечивает, прежде всего, изоляцию отдельных: групп животных в пределах одной популяции и препятствует перемешиванию стай животных одного вида при их встрече друг с другом (У. Куме, 1955). Наряду с этим агрессия оказывает влияние и на противоположный процесс — миграцию особей из одних сообществ в другие; она препятствует проникновению в сообщества чужих особей и ограничивает число производителей путем изгнания лишних самцов. При этом: создается резерв мигрирующих особей, за счет которых в случае необходимости пополняется недостаток производителей в других популяциях и обеспечивается обмен генами между разными сообществами. Еще одной функцией внутривидовой агрессии является обеспечение дисперсии особей одной популяции в пространстве. Как показал Лоренц (1962), у рыб коралловых рифов агрессия и яркая «плакатная» окраска туловища отпугивают отдельных особей популяции друг от друга. Этим достигается их широкое распространение и использование максимального количества свободных экологических ниш.

Наконец, в функцию внутривидовой агрессии входит поддержание структуры индивидуализированных сообществ. Первые сведения об иерархической организации индивидуализированных сообществ были получены Т. Шьельдеруппом-Эббе (1922). Он показал, что в каждой группе кур между ее членами существуют определенные отношения, поддерживающиеся постоянными драками. Впоследствии появилось огромное количество работ, описывавших «ранговые» отношения в сообществах различных домашних и диких животных. Оказалось, что их характер и степень выражения значительно различаются у животных разных видов, пород и линий; но можно считать общим правилом, что иерархические отношения между животными устанавливаются в результате столкновений — драк или угрожающих демонстраций, причем последние не менее эффективны, чем первые. Изучение индивидуализированных сообществ с их ранговыми отношениями позволило сделать общий вывод: возникновение индивидуализированных союзов возможно только у животных, обладающих достаточно высокоразвитой агрессивностью.

Лоренц (1965) считает, что индивидуализированные союзы возникли в процессе эволюции тех агрессивных животных, у которых объединение двух или большего числа особей имело биологическое значение для сохранения вида. Важнейший путь, с помощью которого внутривидовая агрессия приводит к формированию индивидуализированных союзов, — ритуализация проявлений агрессии, т. е. замена прямых нападений угрозами.

Отводя агрессии ведущую роль в организации стабильных сообществ животных, Лоренц указывает и на значение других факторов — возраста, индивидуального опыта и т. д. Он иллюстрирует это на примере сообщества павианов, в котором основное ядро «правящих» сообществом особей состоит из наиболее умудренных жизненным опытом самцов.

Ряд данных об общественной жизни приматов и других млекопитающих позволяет подойти к анализу их общественных отношений с новых позиций.