История биологии с начала XX века до наших дней

Интересные данные получены при изучении поведения близких видов, ареалы которых частично перекрываются. В. Блейр (1955), например, показал, что в популяциях квакш Microhyla olivacea и М. carolinensis, обитающих на одной территории, звуковая сигнализация различается гораздо сильнее, чем у обитающих раздельно. Как известно, у амфибий звуковые сигналы служат для привлечения самцом самки. Вероятно, увеличение различий в сигнализации у симпатических популяций является средством половой изоляции этих видов, развившейся под действием естественного отбора. Сотруднице Н. Тинбергена С. Кроссли (1964) удалось экспериментально подтвердить это предположение. В смешанной популяции Drosophila melanogaster, состоящей из мух двух линий — vestigial и ebony, в течение 40 поколений проводился строгий антигибридный отбор. В результате процент межлинейных скрещиваний резко снизился, и практически была достигнута полная изоляция обеих линий. Проанализировав поведение мух, Кроссли убедилась, что изоляция достигнута не только за счет роста избирательности самок, но и за счет повышения чувствительности самцов к отпору, оказываемому им самками. Эта работа наглядно демонстрирует роль отбора в формировании признаков поведения, обеспечивающих половую изоляцию популяций даже в пределах одного вида.

Существенным вкладом этологии в развитие эволюционного учения явилось сравнительное изучение приспособительного значения признаков поведения у близкородственных видов. Это направление исследований особенно характерно для школы Тинбергена, в течение многих лет изучающей доведение разных видов морских птиц. Основная цель этих работ — попытка выяснить, каким образом отдельные реакции поведения способствуют сохранению вида и под влиянием каких факторов среды сформировались в процессе естественного отбора эти признаки в их современном виде. В качестве примера таких исследований можно указать на работу, позволившую выявить характерные различия в ритуале ухаживания и угрозы у моевок (Rissa tridactyla) и обыкновенных чаек (Larus ridibundus), описанные Тинбергеном и его сотрудниками.

В центре внимания школы Тинбергена стоит также проблема многообразия форм приспособления животных к борьбе с хищниками. Оказалось, что необходимость противостоять хищникам накладывает отпечаток практически на все стороны поведения морских птиц — выбор места гнездования, плотность колонии, синхронность периодов откладки яиц, многие особенности поведения птенцов. В последние годы подобные исследования Тинберген проводит и на других животных, в частности, на африканских млекопитающих в Серенгети (Танзания).

Изучение структуры сообществ.

Одно из основных направлений этологии — изучение общественной жизни животных. Начало ему положили работы К. Лоренца «Об общественном поведении галок» (1928) и «Компаньон в мире птиц» (1935). Эти исследования развиваются в двух планах. Для школы Лоренца они послужили толчком к сравнительному изучению общественных отношений у животных разных видов. В школе Тинбергена общественные отношения рассматриваются в плане современных проблем эволюционного учения. Д. Темброк (1962, 1965) особое внимание уделил различным средствам общения между животными в сообществе.

Классификация сообществ была проведена в основном этологами школы Лоренца, обратившими внимание на необходимость их отличия от скоплений (агрегаций.). В качестве одного из основных критериев классификации была принята способность членов сообщества узнавать друг друга. Сообщество животных, персонально не знающих друг друга, Д. Крамер (1950) назвал анонимным. Это могут быть довольно многочисленные группы, к примеру, объединения перелетных птиц. Анонимные сообщества, члены которых не проявляют агрессивных действий по отношению к вновь присоединившимся особям своего вида, получили название открытых (И. Эйбль-Эйбесфельдт, 1967; У. Виклер, 1967). Однако в таком сообществе могут быть и группы животных, знающие друг друга персонально. Например, в колониях птиц, размножающихся на небольшой территории, каждая пара знает друг друга и своих птенцов.

Другой тип анонимного сообщества — закрытое. Хотя его члены персонально не знают, друг друга, они отличают животных, принадлежащих к другому сообществу (И. Эйбль-Эйбесфельдт, 1967; У. Виклер, 1967). Типичным примером закрытого сообщества могут служить колонии пасюков (Rattus norvegicus). При появлении чужака на территории колонии все ее члены набрасываются на него и либо изгоняют, либо убивают. Признаком, по которому крысы отличают своих от чужих, является специфический для каждой колонии запах. Если крысу натереть подстилкой, взятой из чужой колонии, она сейчас же будет убита крысами, с которыми до сих пор жила в полном мире (К. Лоренц, 1963; Эйбль-Эйбесфельдт, 1963, 1967).

Более высоким типом общественной организации являются индивидуализированные сообщества, каждый член которых знает всех остальных. Это знание достигается только на основании индивидуального опыта.