История биологии с начала XX века до наших дней

Согласно Моргану, зависимость между наследственными и ненаследственными изменениями поведения сводится к следующему, изменение условий существования вида вызывает ненаследственные адаптивные изменения. Те особи, «природная пластичность» которых является наиболее адекватной происшедшим изменениям среды, выживают; особи, пластичность которых недостаточна для изменения их поведения в новых условиях, будут иметь меньший шанс выжить. Сами по себе ненаследственные, модификационные изменения, согласно мнению Моргана, не передаются последующим поколениям. Однако всякие наследственные изменения, по направлению сходные с этими модификациями, поддерживают их и благоприятно влияют на организм.

Таким образом, модификационная изменчивость создает условия для направленного действия естественного отбора по пути ненаследственного адаптивного приспособления организма. Отсутствие экспериментальных доказательств гипотезы Моргана о роли фенотипической и генотипической изменчивости в эволюции поведения явилось причиной того, что его идеи не обратили на себя внимания его современников. Фактически они получили дальнейшее развитие лишь в сравнительно недавнее время (теоретические представления В.С. Кирпичникова, Е.И. Лукина о «косвенном» отборе, теория стабилизирующего отбора И.И. Шмальгаузена).

Основа экспериментального исследования роли врожденных и приобретенных компонентов в формировании поведения была заложена в начале XX в. С развитием генетики стало возможным исследовать генетическую обусловленность признаков поведения при помощи гибридологического анализа поведения животных. Вместе с тем, большой материал, накопившийся к 30-40-м годам, совершенно ясно свидетельствовал и об огромной роли внешних факторов в формировании поведения.

Выдающиеся исследования по этой проблеме выполнены в СССР А.Н. Промптовым (1937–1956). Будучи генетиком, учеником С.С. Четверикова и Н.К. Кольцова и одновременно орнитологом, Промптов детально изучил роль врожденных и индивидуально приобретенных компонентов в формировании различных биокомплексов активности у птиц и пришел к выводу, что врожденные и индивидуально приобретенные рефлексы объединены в единые координированные цепи актов поведения.

В начале 30-х годов И.П. Павловым был поставлен первый эксперимент, с помощью которого он рассчитывал подойти к изучению изменчивости и наследственности высшей нервной деятельности. Щенки двух пометов собак были воспитаны в совершенно различных условиях: часть щенят росла в условиях полной изоляции, другая на свободе. К годовалому возрасту поведение собак обеих групп было резко различным. Первые оказались весьма трусливыми, вторые не проявляли признаков пассивно-оборонительной реакции. На основании этих опытов Павлов пришел к выводу, что для формирования нормальной высшей нервной деятельности животного необходимо, чтобы оно изжило «рефлекс естественной осторожности», присущий всем молодым животным до наступления полового созревания. В противном случае он сохраняется практически на всю жизнь. В результате животное оказывается в значительной степени неполноценным в своих реакциях на все новые раздражители. Павлов считал, что этот вывод имеет большое практическое значение для педагогики.

Расширенную программу изучения поведения в свете эволюционной теории Дарвина в 30-40-х годах проводил Л.А. Орбели. К изучению эволюции поведения он подошел с позиции своей оригинальной концепции о функциональных перестройках высшей нервной деятельности в фило- и онтогенезе, рассматривая поведение как сложное динамическое взаимодействие двух компонентов — врожденного и приобретенного. Исследования Л.А. Орбели и его школы в этом направлении продолжались более 10 лет. Им были созданы новые лаборатории по изучению поведения насекомых, птиц и антропоидов.

Леон Абгарович Орбели. 1882–1958.

Изучая высшую нервную деятельность в онтогенезе, Орбели высказал положение о «дозревании» врожденных форм поведения[45] и отмечал решающую роль некоторых ранних стадий онтогенеза во всем дальнейшем развитии поведения животных. «Это вклинивание приобретенных форм деятельности на ранних этапах развития нервной системы я считаю нужным особенно подчеркнуть… потому, — пояснял Орбели, — что в истории развития позднее возникающих врожденных реакций этот момент должен играть и играет большую модифицирующую роль, изменяя, быть может, самый ход развития некоторых врожденных комплексов»[46]. Представление Орбели о завершении формирования ряда безусловных рефлексов в постнатальном онтогенезе под влиянием условно-рефлекторной деятельности дает возможность подойти к уяснению природы и механизмов импринтинга (раннее запечатление). Таким образом, уже в 1941 г. Орбели высказал ряд важнейших положений относительно некоторых общих закономерностей формирования поведения, которые в дальнейшем получили подтверждение.