История биологии с начала XX века до наших дней

Значение сравнительного метода для изучения поведения было затем показано в трудах русского зоопсихолога В.А. Вагнера. Ему принадлежит изучение построек насекомых и птиц, не утратившее своего значения и в наше время. В.А. Вагнер пришел к выводу, что степень сходства построек (например, у пауков) отражает степень систематической близости видов. Он смог проследить эволюцию общих черт строительной деятельности у дивергировавших миллионы лет назад таксономических групп животных. Представления Вагнера об эволюционном происхождении инстинктов и значении сравнительного изучения поведения для решения вопросов филогении предвосхитили ряд положений современной этологии. В своей двухтомной монографии «Биологические основы сравнительной психологии» он писал: «Если инстинкты по своим основным свойствам и своему генезису подлежат тем же законам развития, которым следуют морфологические признаки, то из этого уже само собой следует, что их сравнительное изучение может и должно иметь совершенно такое же значение для вопросов филогении, как и данные сравнительной морфологии»[41]. Вагнера по праву можно считать одним из крупнейших продолжателей Ч. Дарвина.

Изучение врожденных форм поведения.

Непосредственное влияние на формирование этологии оказали работы английского ученого Д. Спальдинга. Изучая формирование способности птиц к полету, он помещал птенцов ласточек в такие тесные клетки, что птенцы были совершенно лишены возможности летать. Потом он выпускал их на волю в том возрасте, когда ласточки обычно начинают летать. Оказалось, что эти птенцы ничем не отличались от контрольных. На основании своих экспериментов Спальдинг высказал предположение (1873), что наряду с поведением, формируемым путем обучения, существуют и некоторые врожденные его формы.

Изучение врожденных форм поведения было продолжено американским зоологом Ч. Уитменом. На основе многолетних наблюдений (в основном на горлицах) он пришел к выводу, что инстинктивные формы поведения животных настолько константны, что, подобно многим морфологическим особенностям, могут служить таксономическими признаками. Таковы, например, сосательные движения голубей во время питья — один из самых характерных признаков этого семейства. Подобные же врожденные формы поведения на многих видах животных исследовал О. Хейнрот в Германии. Он опубликовал ряд работ (1910, 1918, 1938) о значении отдельных форм поведения для таксономической оценки видов. Как ему удалось показать, некоторые формы двигательной активности, такие, как чистка перьев, отряхивание, почесывание, птицы выполняют без предварительного опыта — по видоспецифичному стереотипу. Подобные неизменные формы врожденного поведения были впоследствии подробно изучены этологами.

Существенное влияние на последующее развитие этологии оказали исследования ученика Уитмена У. Крэга, обобщенные в работе «Влечения и антипатии как составляющие инстинкта» (1918). Он одним из первых указал, что поведение зависит не только от действующих на животное раздражителей, но и от его внутренних потребностей. Крэг подразделил инстинкты на влечения, или побуждения, требующие удовлетворения, поисковое поведение и завершающее действие, которое осуществляется после того, как раздражитель найден. Выполнение завершающего действия приводит, по Крэгу, к снижению или полному исчезновению побуждения.

Изучение инстинктов как систематических признаков.

Ведущая роль в создании и развитии этологии как самостоятельной науки принадлежит австрийскому ученому К. Лоренцу[42] работы которого начиная с середины 30-х годов заложили основы этой отрасли знания.

Рассматривая стабильные видоспецифические формы инстинктивного поведения, Лоренц (1935) указывал, что зачастую они оказываются филогенетически более древними и охватывают более широкую группу животных, чем некоторые морфологические признаки, на которых основывается систематика. Например, у ночной цапли рода Nycticorax церемония приветствия аналогична таковой у южноамериканской цапли рода Cochlearious, что указывает на их общее происхождение. Морфологическая же структура, связанная с осуществлением этой церемонии, — оперение головы — устроена у этих видов совершенно по-разному, что свидетельствует в пользу ее более позднего возникновения. В статье «Сравнительное изучение поведения» (1939) Лоренц показал, насколько расширяются возможности систематики, если в качестве таксономических признаков использовать особенности поведения. Они позволяют, в частности, дифференцировать виды, совершенно не различающиеся морфологически. Вскоре Лоренц подтвердил этот тезис, изучив церемонии ухаживания у 16 видов уток (1941). Впоследствии в этом направлении было выполнено значительное количество исследований.