История земли и жизни на ней

Одно из наиболее убедительных объяснений таково. Главным фактором, ограничивающим размер тела насекомого (самые крупные из них – тропические жуки-голиафы размером чуть больше куриного яйца), считают особенности их дыхательной системы. «Кровь» насекомых (гемолимфа) лишена дыхательных пигментов и не участвует в переносе кислорода; дыхание же осуществляется при помощи трахей – ветвящихся трубочек, непосредственно соединяющих клетки внутренних органов с воздушной средой. Воздух внутри трахейной трубки неподвижен – принудительной вентиляции, как в различных типах легочных мешков, там нет, и приток кислорода внутрь тела (так же, как отток углекислого газа) происходит за счет диффузии при разнице парциальных давлений этих газов на внутреннем и внешнем концах трубки. Такой механизм подачи кислорода жестко ограничивает длину трахейной трубки, максимальная протяженность которой (l) достаточно просто вычисляема «из физики»; поэтому максимальный размер тела самого насекомого не может превышать (в сечении) величины 2l , что и составляет ныне то самое «куриное яйцо» – размер жука-голиафа[47]. Поэтому существование в карбоне таких гигантов, как стрекоза-меганевра или основная ее добыча – диктионевриды размером с голубя (рисунок 36), заставляет предположить, что в те времена парциальное давление кислорода в земной атмосфере было заметно выше, чем ныне – как оно и должно быть при захоронении больших количеств неокисленного углерода. Кстати, видимо именно это увеличение соотношения O2/CO2 в атмосфере планеты вызвало «обратный парниковый эффект», приведший к Гондванскому оледенению (как уже однажды случалось в докембрии).

РИСУНОК 36. Палеозойские насекомые и гипотетические предки крылатых насекомых: (а) – стрекоза подотряда Meganeurina, (б) – диктионеврида, (в) – мисхоптерида, (г) – гипотетический предок, родственный современным щетинохвосткам.

Необходимо заметить, что появление в конце раннего карбона (намюр) крылатых насекомых вообще было одним из ключевых событий в истории жизни на суше. Собственно говоря, вся история наземных экосистем – это фактически история трех групп живых организмов: сосудистых растений, насекомых и позвоночных-тетрапод (о них речь пойдет чуть позже – в главе 10), а также их взаимодействия между собой. Оговорка насчет «крылатых» насекомых не случайна: вообще-то первые насекомые (архаичные формы из подкласса первичнобескрылых – Apterygota) появились в девоне, однако именно с возникновением способности к полету у крылатых насекомых (подкласс Pterygota) эта группа стала самой процветающей в животном царстве (сейчас известно более миллиона видов – много больше, чем всех прочих живых существ, вместе взятых).

Крыло насекомого – в отличие от крыльев всех летающих позвоночных – не является видоизмененной конечностью и представляет собой разросшуюся складку кутикулы грудных сегментов, укрепленную жилками – полыми каналами с утолщенными стенками, по которым осуществляется кровоснабжение крыла, проходят нервы и трахеи. Как предполагает А.П. Расницын (1976), крылатые насекомые произошли от предков, обитавших на деревьях и питавшихся содержимым спорангиев; при питании и нападении хищников (паукообразных) они вынуждены были регулярно прыгать с ветки на ветку или на землю (рисунок 36, г). Очевидное преимущество особей, способных к дальнему и точному прыжку и к контролю за положением тела в воздухе обусловило развитие крыльев. Зачатки крыльев в виде боковых пластинчатых выростов на грудных сегментах возникали именно у крупных насекомых, т.к. при малых размерах увеличение поверхности тела невыгодно (и длина прыжка, и особенно его точность уменьшается из-за влияния ветра). Предположение о том, что первичным типом питания для насекомых была палинофагия (питание пыльцой и спорами) и высасывание семезачатков, полностью подтвердилось, когда недавно был открыт способ прямо проанализировать содержимое пищеварительного тракта ископаемых насекомых: оказалось, что у древнейших насекомых кишечники буквально набиты пыльцой. В захоронениях до 70% семезачатков кордаитов оказываются поврежденны (видимо, диктионевридами).