История земли и жизни на ней

Чем объяснить итоговый эволюционный неуспех амфибий? Ведь этот класс процветал только в карбоновом периоде (причем – только на территории тогдашних тропиков, в Еврамерии: ни в Ангариде, ни в Гондване по сию пору не найдено ни единой косточки карбонового возраста[50]), когда у него не было конкурентов; во все же остальные времена они занимали сугубо подчиненное положение в экосистемах – как наземных, так и пресноводных. Судя по всему, амфибий сгубила даже не облигатная связь с водой (они не выработали яйца и размножаются икрой), а неисправимое несовершенство их дыхательной системы, предопределившее целую цепь пренеприятнейших анатомо-физиологических следствий. Давайте по порядку.

Из курса зоологии вы должны помнить, что лягушка не имеет ни ребер, ни диафрагмы. Поэтому она – в отличие от нас – неспособна делать вдох, увеличивая объем замкнутой грудной полости, и вынуждена нагнетать воздух в легкие крайне несовершенным способом: набирать его в ротовую полость, замыкать ее, а потом «проглатывать» воздух, поднимая дно ротовой полости и сокращая ее объем. Итак, легочное дыхание у амфибий развито слабо.

Слабость легочного дыхания не позволяет амфибиям освободить от дыхательных функций кожу. Об этом обычно упоминают в той связи, что земноводные должны всегда сохранять покровы влажными (именно в этой влаге и растворяется воздушный кислород, «всасываемый» затем кожей), а потому они навсегда прикованы к воде. Это верно – однако это еще полбеды. Хуже другое: не освободив от дыхательных функций кожу, невозможно изолировать друг от друга большой и малый круги кровообращения и отделить венозную кровь от артериальной. Появление легких у тетрапод привело к возникновению двух кругов кровообращения; при этом правая сторона сердца становится «венозной», а левая – «артериальной». У амфибий сердце трехкамерное – два предсердия и желудочек; у рептилий – формально! – тоже трехкамерное, но в желудочке возникает неполная продольная перегородка, делящая его на «венозную» и «артериальную» половины. В ходе дальнейшей эволюции перегородка становится полной, а сердце – четырехкамерным (хотя у крокодилов с птицами и у млекопитающих это происходит по-разному). У амфибий же кислород приносят в сердце вены, идущие не только от легких (малый круг) но и от кожи (большой круг), и потому создавать какую-либо перегородку между правой и левой половинами желудочка бессмысленно, а кровь в сердце всегда будет смешанной – артериально-венозной. Пока же кровь не разделена на артериальную и венозную, уровень энергетического обмена организма будет принципиально невысоким. К тому же при постоянно влажных покровах любое повышение температуры тела будет тут же сводиться на нет за счет поверхностного испарения – термическое охлаждение. Все это полностью закрывает амфибиям путь к достижению любых вариантов эндотермии («теплокровности»)[51] – с понятными эволюционными последствиями.

Из-за единственно доступного для амфибий способа наполнения легких («проглатывания» воздуха – гулярное дыхание) необходимо сохранять «подчелюстной насос», поднимающий и опускающий дно ротовой полости. Размещение последнего требует совершенно специфической («лягушачьей») формы черепа – очень широкой и приплюснутой. При этом челюстная мускулатура оказывается размещенной крайне невыгодным образом: ее можно подсоединить лишь к самому челюстному суставу, с задней его стороны; получающийся в результате рычаг будет крайне неэффективен – все равно, как если бы мы затворяли дверь, упираясь не в ручку, а около петель. Для того, чтобы развивать при помощи таких челюстей сколь-нибудь приличные усилия, приходится наращивать объем челюстной мускулатуры; в итоге эта мускулатура занимает практически все пространство черепа, попросту не оставляя места для мозговой коробки. То есть амфибии – существа принципиально «безмозглые», и это закрывает им путь к сложным формам поведения.

Отсюда понятно, как следует бороться (в эволюционном смысле) со всем этим комплексом неприятностей: надо радикально перестроить дыхательную систему. Именно анализируя переход от амфибий к рептилиям, Н.Н. Иорданский (1977) выдвинул свой принцип ключевого ароморфоза – изменение в одной системе органов, ведущее к целому каскаду последовательных прогрессивных перестроек всего организма.