Избранные труды. Кибернетика функциональных систем

Поскольку у этих первичных систем устойчивость, стабильность была первым полезным результатом их деятельности, мы можем сказать, что всякая встреча этих систем со средой, приводившая к укреплению этой устойчивости, была полезной для системы в целом. Наоборот, все то, что нарушало ее устойчивость, становилось для нее отрицательным, неполезным. Иначе говоря, устойчивость первичных предбиологических систем стала решающим критерием самых разнообразных соотношений этих систем с окружающей их средой.

При такой точке зрения неизбежно должен возникнуть вопрос: какие же химические организации в первородном океане могли бы вступить в такого рода стабилизированные взаимодействия, и имеем ли мы что-либо подобное в известных нам в настоящее время химических взаимодействиях? Молекулярная биология дает нам достаточное количество примеров для того, чтобы допущение существования таких первичных систем стало вполне правдоподобным. И здесь прежде всего следует обратить внимание на те узловые пункты химических систем разной степени сложности, которые носят признаки самоорганизации.

Для примера можно взять хотя бы феномен так называемого “ретроингибирования”, или “торможения конечным продуктом”. Этот феномен имеет место у таких дробных частей обширных ценных химических реакций, что эти части по праву могут быть названы узлами стабилизации. Для таких открытых систем вход формируется на основе специфических реакций с окружающей средой, а выход, состоящий в формировании како-го-то результата — продукта, связан с уходом или потреблением этого продукта также во внешнюю среду.

Современная литература полна примерами, когда на очень узком отрезке какого-то обширного метаболического процесса формируется своеобразный стабилизирующий комплекс, регулирующий на основе обратного влияния весь ход метаболизма и данной области. Литература по саморегуляторным приспособлениям протоплазмы на молекулярном уровне в настоящее время обширна. Можно указать, например, работы Жакоба и

Моно²⁷, Диксона и Веба²⁸, Новика и Сциларда^ и многих других, которые показали, что в ряде случаев определенная концентрация конечного продукта в цепи метаболических реакций оказывает тормозящее действие на начальную стадию всей цепи реакции.

Совершенно очевидно, что здесь мы имеем элементарную, но типичную саморегулирующуюся систему, которая может поддерживать совершенно стабильный уровень, например, триптофана или изолейцина в данной среде и обладает определенными чертами устойчивости. Если же все, что окружает узел этой химической реакции, принять за среду по отношению к этой, как ее назвал Жакоб, “аллостерической системе”, то мы будем иметь нечто подобное той предполагаемой первичной устойчивой системе, о которой мы говорили выше. Здесь уже не только устойчивость как таковая является результатом системы, но и сам конкретный продукт сам себя поддерживает в данной среде на определенном уровне его концентрации.

Пожалуй, наиболее демонстративно этот процесс развивается в случае биосинтеза цитидин-5-трифосфата. Здесь исходным продуктом является карбамилфосфат, который с помощью целой серии ферментов через стадии L-дигидроотовая кислота, орото-вая кислота, оротидин-5'-фосфат, уридин-5'-фосфат приходит к образованию цитидин-5'-трифосфата. Мы имеем типичную саморегулирующуюся систему с весьма четким исходным материалом и конечным продуктом.

Само собой разумеется, что вся динамика этой системы будет зависеть от того, в какой степени внешняя среда по отношению к этой системе может непрерывно поставлять карбамилфосфат и аспарагиновую кислоту и в какой степени та же среда сможет потреблять конечный продукт этой саморегулирующейся системы, т.е. цитидин-5'-трифосфат.

Важно отметить одно обстоятельство, что такой универсальный механизм создания и усовершенствования стабильных систем, как ретроингибирование, может эволюционировать, совершенствоваться и, следовательно, вступать в более комплексные отношения с окружающей средой системы. Конечно, следует помнить, что в данном случае мы имеем систему с органическими компонентами, т.е. систему, уже в какой-то степени получившую свое оформление в пределах обширной живой системы. Но едва ли можно сомневаться в том, что в первородном океане, который содержал миллионы различных компонентов и значительно больше этого различных комбинаций взаимодействий, что там не создавались системы подобного типа на примитивном органическом уровне, например, на основе фотосинтеза и с неорганическими катализаторами.

В разобранной выше устойчивой системе первый фермент — аспартат-транскарбамилаза в процессе эволюции может приобрести специфический пункт для ингибиторного воздействия от конечного продукта. Это показывает, что и сам фермент является специфическим продуктом саморегуляционной, устойчивой системы, приспособленным к ее химическим свойствам, т.е. по отношению к вполне определенному конечному продукту.