Как мы видим? Нейробиология зрительного восприятия

Как ястреб сумел с такой высоты разглядеть крохотную мышь в пять сантиметров длиной, прячущуюся среди стерни? У мыши неприметная коричневато-песочная шкурка под цвет соломы, а ястреб летит с довольно большой скоростью. Недаром люди называют очень острое зрение ястребиным. Многие пытались объяснить, в чем причина такой способности, выдвигая разные гипотезы. Например, что колбочковые клетки – светочувствительные рецепторы – у ястребов тоньше, чем у большинства других животных, поэтому они расположены в сетчатке более плотно. Или что у ястребов большое поле зрения – 290° по сравнению с 180° у людей. У ястребов большие глаза: они занимают гораздо бо́льшую часть его маленькой головы, чем глаза у человека или какого-либо другого млекопитающего. Большие глаза – это хорошо; как известно, чем больше объектив фотоаппарата, тем выше четкость фотографий. (Профессиональные фотографы, снимающие футбольный матч на краю поля, используют такие огромные объективы, что иногда с трудом удерживают фотоаппараты в руках, а некоторые камеры им приходится ставить на треногу.)

Все это интересные гипотезы, но в большинстве случаев в них присутствует элемент предвзятости. Авторы этих исследований знают, что ястребы хорошо видят, поэтому просто пытаются объяснить этот факт, вместо того чтобы объективно исследовать ястребиный глаз. Некоторые из объяснений не выдерживают проверки. Например, колбочковые клетки у ястребов действительно маленькие и размещены с большой плотностью, но их плотность всего примерно на 60 % выше, чем у человека. Кроме того, глаз у ястреба действительно большой для такого маленького животного, составляя в диаметре около 12 мм, но в два раза меньше человеческого (24 мм). Конечно, у людей голова намного больше, но это никак не влияет на физику света: что касается оптики, то здесь люди далеко впереди.

Наконец, сравним разрешающую способность человеческого и ястребиного глаза[8]. При должном терпении можно научить ястреба выбирать между объектом-мишенью с лакомством (например, раскрасив мишень узкими полосами) и пустой мишенью (с широкими полосами), после чего протестировать, насколько тонкие полосы он способен различать. У пустельги, лучше всего изученного вида ястребов[9], разрешение зрения на самом деле несколько хуже, чем у людей.

Но постойте! Как же тогда ястреб ловит неприметных пятисантиметровых мышей среди стерни на сжатом поле? Нет никаких сомнений в том, что он видит гораздо лучше, чем мы. Как разрешить это кажущееся противоречие?

Я не ставлю под сомнение наблюдения орнитологов. Но на мой взгляд, главная причина превосходного зрения ястреба в том, что он хорошо видит всей сетчаткой, а не только ее центральной частью. Доказательством тому может служить количество и распределение нейронов сетчатки. Колбочковые клетки у ястреба не могут быть расположены намного плотнее, чем у нас: есть предел тому, сколько рецепторов можно втиснуть в ограниченное пространство. Но что действительно определяет остроту зрения, так это плотность ганглионарных клеток, а не колбочек.

Ключевой принцип состоит в том, что разрешение любой системы передачи информации ограничено плотностью размещения наименее густо расположенных элементов в системе. В сетчатке глаза – человека или ястреба – такими элементами являются ганглионарные клетки, которые составляют всего несколько процентов от общего количества нейронов в любом глазу. Известно, что у большинства животных их плотность резко снижается на периферии сетчатки. У ястребов такой перепад гораздо слабее выражен. На самом деле количество ганглионарных клеток в сетчатке ястребов в несколько раз превышает таковое у людей – около восьми миллионов по сравнению примерно с одним миллионом у среднестатистического человека. И эти ганглионарные клетки занимают у ястреба меньшую площадь. Да, у ястребов толстый зрительный нерв, но это им не мешает, потому что они больше используют движения головы, чем движения глаз.

Каким образом задействуются все эти ганглионарные клетки? Прежде всего в ястребином глазу, как у многих других птиц, имеется две области острого зрения – центральные ямки, одна из которых находится в центре, а другая – чуть сбоку (у нас всего одна). Но главное – это общее распределение ганглионарных клеток по сетчатке. У человека их плотность на дальней периферии составляет всего 1 % от их плотности в центре. У ястребов эта разница гораздо меньше – например, у пустельг периферическая плотность ганглионарных клеток составляет 75 % от центральной, то есть на периферии сетчатки у них насчитывается около 15000 ганглионарных клеток на квадратный миллиметр, тогда как у людей – всего 500. Если мы практически слепы на периферии, то ястребы – нет. Мыши трудно скрыться от их острого взора, способного сканировать полосу поля шириной в несколько метров.