Как мы видим? Нейробиология зрительного восприятия

Итак, мы установили, что ацетилхолин играет в сетчатке роль нейромедиатора и содержится в небольшой группе амакриновых клеток. Но это был только один нейромедиатор, а нас интересовали и все остальные. Биохимические эксперименты показали, что в сетчатке присутствуют и другие известные кандидаты в нейромедиаторы – например, дофамин, который в головном мозге отвечает за чувство удовлетворения, удовольствия и привязанности. (Нет, это не означает, что сетчатка является частью системы удовольствия – здесь дофамин действует по-другому.) Международная группа ученых во главе с Берндтом Эхингером из Швеции поставила перед собой задачу определить, какие клетки сетчатки содержат другие нейромедиаторы. По мере развития методологий и технологий такие исследования стали намного проще, и я со своей лабораторией присоединился к этим усилиям, хотя и с собственной повесткой.

На мой взгляд, просто составлять список нейромедиаторов сетчатки было скучным делом; гораздо любопытнее было то, что разные нейромедиаторы служили маркерами конкретных типов клеток. В отличие от большинства наших собратьев по цеху, я и горстка других ученых настаивали на том, что нам необходимо знать полные формы различных типов клеток и их реальное количество в сетчатке. Так мы смогли уйти от бессистемного подхода, свойственного классической анатомии. В этом подходе старой школы, который некоторые критики называли коллекционированием бабочек, вы собирали красивые единичные примеры и составляли из них коллекцию – что и становилось вашим исследованием.

Меня же интересовало количество, связи и полные деревья нейронов – разных типов нейронов, которые мы могли идентифицировать благодаря содержанию в них конкретных нейромедиаторов. («Деревом» нейрона (arbor) называется все разветвление его аксонов и дендритов; поскольку эти отростки образуют контакты с другими нейронами, дерево нейрона определяет всю совокупность его возможных связей.) Зная полные структуры и количество разных типов нейронов, мы могли нарисовать нейронную схему сетчатки и таким образом понять, как она функционирует.

Я осознал важность такой методики благодаря одному потрясающему докладу, услышанному мной на конференции по проблемам исследования зрения. Докладчиком был Хайнц Вессле, высокий немец примерно моего возраста, директор Института исследований мозга Макса Планка во Франкфурте. Институты Макса Планка – это научно-исследовательские учреждения, по сути, большие лаборатории, каждую из которых возглавляет один ученый. Они щедро финансируются правительством Германии. Директора Институтов Макса Планка – сливки немецкой науки, а Вессле на тот момент был самым молодым из них.

На лекции, состоявшейся в конференц-отеле рядом с роскошными пляжами западной Флориды, Вессле рассказал о результатах исследования ганглионарных клеток, недавно проведенного им вместе с Брайаном Бойкоттом[13]. Они нашли способ окрашивать два типа ганглионарных клеток сетчатки: крупные ганглионарные клетки, присутствующие в сетчатке в относительно небольшом количестве (они назвали их альфа-клетками), и более мелкие и многочисленные ганглионарные клетки, названные бета-клетками. Затем Вессле вместе с Бойкоттом и его учеником Лео Пайхлем показали, что разная анатомическая форма альфа– и бета-клеток соответствует разной кодировке их визуального ввода. Альфа-клетки были клетками с транзиторными on– и off-ответами; бета-клетки – клетками с устойчивыми on– и off-ответами.

Почему меня так взволновала эта новость? Во-первых, это означало, что уникальная форма клетки свидетельствует о том, что она играет свою конкретную и уникальную роль в функционировании сетчатки. Чем больше мы об этом узнавали, тем больше убеждались, что разные формы всегда означают разные функции в машине сетчатки – подобно разным шестеренкам и колесикам в сложном механизме. Это давало нам возможность двигаться в обратном направлении от формы клеток к нейронным микросхемам и дальше к общей схеме, которая и определяла функцию каждой клетки. Таким образом, изучая форму и количество отдельных деталей, мы могли узнать, как работает этот таинственный механизм – сетчатка глаза, – кодирующий видимую картину мира в набор сигналов для головного мозга.