Как мы видим? Нейробиология зрительного восприятия

У нашей лаборатории имелось два важных преимущества. Во-первых, метод фотозаполнения, который позволял получить надежную и всеобъемлющую выборку биполярных клеток. Во-вторых, у нас была Маргарет Макнил, которая к тому времени стала мастером трехмерной визуализации нейронов. Сделанные ею снимки были нашей тайной гордостью. Мы, нейроанатомы, любим красивые фотографии нейронов – нам кажется, что в них кроется что-то мистическое, открывающаяся нашему взору частица Истины.

Наконец, у нас имелся еще один ценнейший набор данных для идентификации клеток: снимки биполярных клеток, в которые были микроинъектированы маркерные молекулы после того, как были изучены их электрические ответы. Эта работа была проделана нашим другом Рэем Дашё из Алабамского университета. Знание того, как клетки реагируют на свет, было важным дополнением, поскольку реакции клеток оказались такими же разнообразными и характерными, как и их формы. Каждый из трех методов – окрашивание, фотозаполнение и микроинъекции – имел свою специфику, и мы надеялись, что ни одному типу клеток не удастся ускользнуть от всех трех детекторов. Итак, объединив все три вида данных, мы с уверенностью пришли к выводу, что существует целых 13 типов биполярных клеток. Вот они, нарисованные рукой Элио:

Этот рисунок подчеркивает определяющую особенность форм биполярных клеток – глубину их аксонных деревьев. Как и другие лаборатории, мы обнаружили, что главная отличительная черта биполярных клеток – конкретный уровень в синаптическом слое сетчатки, на котором разветвляются их аксоны. Как вы видели на рисунке амакриновых клеток, глубина погружения во внутренний синаптический слой сетчатки влияет на то, с какими типами других игроков – амакриновых и ганглионарных клеток – контактирует эта конкретная биполярная клетка.

Мы также обнаружили, что не существует какого-либо основного, преобладающего типа биполярных клеток. Как и амакриновые клетки, биполяры оказались более-менее равномерно разделены на несколько разных групп. Это означало, что сетчатка имеет примерно 13 параллельных путей от фоторецепторных клеток к внутреннему слою, где они подходят к примерно 29 типам амакриновых клеток и далее идут к, предположительно, еще большему числу типов ганглионарных клеток, которые окончательно кодируют визуальное сообщение и передают его в головной мозг.

Некоторое время спустя, когда были изобретены более совершенные красители, группа Хайнца Вессле провела исследование по идентификации биполярных клеток. Продемонстрировав высший пилотаж в технике иммуноокрашивания, они получили настолько однозначные и детальные данные, что суммирование количества отдельных типов клеток в точности дало общее число биполярных клеток сетчатки (установленное нами с Энрикой). Вессле и его коллеги пришли к выводу, что «все основные типы биполярных клеток сетчатки мыши идентифицированы и каталог из 11 типов колбочковых биполярных клеток и одного типа палочковых биполярных клеток можно считать полным»[16]. Новые исследования, проведенные с использованием самых современных техник электронной микроскопии и мощных молекулярно-генетических маркеров, внесли лишь незначительные изменения и дополнения в каталоги биполярных клеток, составленные Макнил и лабораторией Вессле. Общее количество идентифицированных типов варьируется от 12 до 15 в зависимости от используемых критериев.

Биполярные клетки составляют основу сетчатки. Дюжина типов биполяров представляют собой «примитивы» зрения. На более поздних этапах эволюции сетчатки и мозга сигналы, генерируемые биполярными клетками, стали собираться в различные комбинации, модифицироваться, усиливаться или игнорироваться. Но ни сетчатка, ни мозг не могут выйти за пределы ограничений, установленных биполярными клетками как базовыми элементами зрительного восприятия.

БРАЙАН БОЙКОТТ

Самым влиятельным исследователем сетчатки в конце XX в. был Брайан Бойкотт, член Королевского общества без ученой степени.