Ситуация, противоположная интенсивному использованию сенсорной системы, называется сенсорной депривацией. Эксперименты показали, что у кошек, выросших в полной темноте, мозг не развивал способность сочленять монокулярные изображения в единое целое. Чуть более спорные результаты дали эксперименты с выращиванием кошек в условиях, когда единственными доступными для зрительного восприятия ориентированными раздражителями были вертикальные или горизонтальные полосы. Избирательность к ориентации вообще слабо выражена от рождения и развивается в постнатальный период. Взросление, проведенное в «полосчатой» среде, отражается на соотношении избирательных к ориентации нейронов в первичной зрительной коре: у кошек, выросших в окружении вертикальных полос, было обнаружено аномально большое количество нейронов, чувствительных к горизонтальной ориентации; у кошек, видевших только вертикальные полосы, такой же перекос наблюдался в сторону чувствительных к вертикальной ориентации нейронов[25]
.В более продвинутом варианте эксперимента кошек в ранний период жизни лишали возможности видеть движение. Для этого экспериментаторы создали среду, где единственным источником освещения были вспышки стробоскопа. Это позволяло кошкам видеть окружающий мир, однако вспышки были слишком короткими, чтобы клетки сетчатки успевали зарегистрировать значимое движение объектов – другими словами, кора этих животных была лишена визуальной информации о движении. Что произошло? Эти животные выросли без избирательных к направлению нейронов в коре мозга.
Наконец, еще одна важная серия экспериментальных манипуляций, осуществленная Майклом Страйкером и Карлом Шатцем (ныне работающими в Калифорнийском университете в Сан-Франциско и Стэнфордском университете соответственно), непосредственно подтвердила роль синаптической пластичности в развитии зрения – конкретно на примере латерального коленчатого тела.
Как известно, одна часть ЛКТ принимает входные сигналы от левого глаза, другая – от правого. Но такая специализация присуща ЛКТ не с самого рождения. У младенцев аксоны, идущие от обоих глаз, широко ветвятся и охватывают обширные области ЛКТ. Другими словами, поначалу в ЛКТ практически нет физического разделения на правый и левый глаз. Такая сегрегация создается за счет паттерна активности аксонов, идущих от разных глаз. Эти аксоны начинают работать еще до рождения – они генерируют отдельные всплески импульсов подобно автомобильному двигателю, работающему на низких оборотах на холостом ходу. Вспышки синхронизированы: импульсы от одного глаза поступают в ЛКТ в один момент времени, импульсы от другого глаза – в другой.
Тем самым создаются условия для важнейшей формы пластичности – прообраза машинного обучения. Как мы подробнее рассмотрим в главе 9, канадский нейробиолог Дональд Хебб предположил, что совместная активизация нейронов усиливает синаптические связи между ними. В нашем случае аксоны, идущие от сетчатки одного глаза, одновременно активируют свои клетки-мишени в ЛКТ, в результате чего синаптические контакты между этими аксонами и клетками ЛКТ усиливаются по сравнению с синаптическими контактами с аксонами другого глаза. Таким образом, широко разветвленные аксоны постепенно сосредотачиваются на определенных мишенях, так что один кластер нейронов ЛКТ становится чувствительным к сигналам от правого глаза, другой кластер – к сигналам от левого глаза. Механизм Хебба – усиление одновременно активируемых синаптических связей – приводит к уточнению изначально беспорядочной карты сетчатки на ЛКТ. Чтобы проверить это предположение, Страйкер и его коллеги с помощью специального препарата блокировали у животных активность зрительного нерва, исходящего от одного глаза, и уточнения карты не происходило.
Все эти результаты указывают на пластичность организации сенсорных систем. Но может ли это помочь человеку, который первые годы жизни прожил без зрения вообще?
Дональд Хебб предположил, что зрение в значительной степени связано с обучением: сложное зрительное восприятие формируется на основе опыта, посредством ассоциаций, поскольку объекты видимого мира представляют собой совокупности отдельных признаков. Хебб считал, что это обучение происходит в раннем возрасте и что в дальнейшем мозг, как давали предполагать некоторые существовавшие на тот момент данные, не способен объединять такие признаки. В основном он был прав: зрение действительно в большой степени зависит от визуального опыта. Но его вывод о том, что подобный опыт приобретается только в раннем возрасте, оказался справедлив лишь отчасти.