Как мы видим? Нейробиология зрительного восприятия

Так сложилось, что идеи Хебба о восприятии и познании не приобрели такой известности, как его постулат о синаптической пластичности (синапс Хебба). Впрочем, это вполне объяснимо: понять и принять эти теории было гораздо труднее, чем концепцию отдельного синапса – реально существующей структуры, которую в деталях можно было разглядеть под микроскопом. Учение же Хебба о восприятии на тот момент не поддавалось проверке. Это стало возможным только в начале XXI в., когда визуализация распределенных нейронных сетей перестала быть несбыточной мечтой.

Сам Хебб не слишком зацикливался на синаптической пластичности. Это был всего лишь принцип, инструмент для построения его теорий восприятия и памяти. Только в XXI в. синапс обрел совершенно конкретные «плоть и кровь». Мы в мельчайших подробностях изучили его строение (сегодня, если хотите, вы можете распечатать модель синапса на 3D-принтере и поставить ее на рабочий стол); мы знаем, какую информацию он передает, с помощью каких веществ, а также знаем десятки типов этих веществ, каждый из которых выполняет конкретную функцию.

В 1949 г. Хебб ничего этого не знал. Синапс лишь недавно стал намного бо́льшим, чем просто постулатом, который должен был быть верным исходя из его объяснительного значения, но не имел прямых доказательств. Проявив чудеса научной прозорливости, Хебб теоретически предположил, что синаптические связи могут модифицироваться и что это свойство может лежать в основе памяти. К началу 1970-х исследователи обнаружили, что изменение силы синаптической связи можно наблюдать в одной из подсистем мозга при помощи довольно простого лабораторного оборудования. Наблюдаемый ими феномен они назвали долговременной потенциацией. (Когда ученые не уверены в интерпретации полученных результатов, они прибегают к таким вот расплывчатым «рабочим» терминам. В данном случае термином «долговременная потенциация» просто описывалось то, что происходило в экспериментах определенного типа. Никто не осмелился назвать это «синаптическим обучением» или чем-то подобным.)

Суть долговременной потенциации (ДП) состояла в том, что многократное возбуждение реального синапса вело к устойчивому усилению синаптической передачи между двумя нейронами в течение нескольких часов и даже дней после стимуляции. Это было именно тем, что постулировал Хебб: нейроны соединяются, если вместе возбуждаются. После этого концепция синапса Хебба и связанные с ней теории породили целую волну исследований. Сегодня поиск в интернете по запросу «долгосрочная потенциация» выдает 13 800 опубликованных статей. В 2000 г. Эрик Кандел получил Нобелевскую премию за открытия, касающиеся синаптической пластичности.

Впервые феномен ДП в лабораторных экспериментах был обнаружен норвежским физиологом Терье Лёмо. В 1966 г. Лёмо опубликовал простое, но точное его описание, за которым в начале 1970-х последовала серия скрупулезно детализированных работ, написанных Лёмо в соавторстве с Тимоти Блиссом и другими. Исследователи изучали проводящие пути в зоне зубчатой извилины в гиппокампе кроликов. Преимущество этой зоны (которая, судя по ее названию, напоминала ранним анатомам форму зуба) в том, что нейроны и их отростки здесь хорошо различимы и доступны для стимуляции, а электростимуляция их аксонов возбуждает известную группу постсинаптических нейронов.

Лёмо и его коллеги обнаружили, что воздействие на пресинаптические волокна (находящиеся перед синапсом) несколькими пачками высокочастотных стимулов вызывало усиление ответа постсинаптических клеток (находящихся после синапса) на протяжении длительного периода времени – нескольких часов или даже дней. Последнее и было самым интригующим, поскольку до сих пор все наблюдаемые нейронные события продолжались в пределах нескольких миллисекунд. Было очевидно, что механизм долговременной потенциации с его устойчивыми изменениями открывал возможность пролить свет на то, как работает наша память.

ВРЕМЕННОЕ ЗАТМЕНИЕ НЕЙРОННОЙ СЕТИ

Я надеюсь, что сумел передать вам, насколько меня восхищает дерзость научного мышления Хебба, который в 1949 г. теоретически описал то, что мы сумели эмпирически подтвердить лишь несколько десятилетий спустя. В 1940-х гг. идея «клеточного ансамбля», или «нервной сети», находилась далеко за рамками воображения ранних нейробиологов, которые были озабочены изучением простых рефлексов – проводящих путей из нескольких нейронов, передающих информацию только в одном направлении. Никто не предполагал существование более сложных сетей (несмотря на то, что на эту возможность намекали рисунки некоторых ранних нейроанатомов). Никому не приходило в голову, что отдельные синапсы могут обладать памятью. И уж тем более никто не пытался объяснить – в одном постулате – нашу способность к распознаванию объектов и устойчивость отдельных воспоминаний при отсутствии части мозга, как это сделал Хебб своей теорией ансамблей клеток.