Почему же мы испытываем кислородное голодание? Причин для этого существует множество и познакомиться с ними можно в специальной медицинской литературе. Все эти причины я бы разделил на две группы. К первой следует отнести те, которые препятствуют насыщению крови кислородом. Самая известная из них — это понижение парциального давления кислорода во вдыхаемом воздухе. Такое может случиться не только при подъеме в горы, но в некоторых случаях и для особенно чувствительных людей и на низменных местах при резком падении барометрического давления. Но нас в данный момент интересует не эта группа причин, а другая, при которой кровь достаточно насыщена кислородом, но тем не менее отдельные органы или организм в целом испытывают кислородное голодание. Чаще всего отдельные органы испытывают такое голодание в результате атеросклероза сосудов, снабжающих их кровью. Атеросклерозу посвящена специальная глава (№10), а поэтому мы уделим сейчас внимание только кислородному голоданию всего организма, не отягченного атеросклерозом, при нормальном насыщении крови кислородом.
ЭФФЕКТ ВЕРИГО-БОРА
Основу разработки проблемы гипоксии заложил русский ученый-физиолог И. М. Сеченов фундаментальными работами по физиологии дыхания и газообменной функции крови. Большое значение имеют также исследования русского физиолога Б. Ф. Вериго по физиологии газообмена в легких и тканях. Опираясь на идеи И. М. Сеченова о сложных формах взаимодействия между двуокисью углерода и кислородом в крови (Вериго работал в лабораториях И. М. Сеченова, И. Р. Тарханова и И. Мечникова), он впервые установил зависимость степени диссоциации оксигемоглобина[1] от величины парциального давления углекислоты в крови.
При снижении парциального давления углекислого газа в альвеолярном воздухе и крови сродство кислорода к гемоглобину повышается, что затрудняет переход кислорода из капилляров в ткани. Это явление сегодня известно как эффект Вериго-Бора[2]. Эффект этот был открыт независимо друг от друга Вериго (1898г.) и датским физиологом Ч. Бором (1904г.)[3].
Здесь я хочу ненадолго задержать внимание читателей на том, как гемоглобин крови связывает атмосферный кислород и как передает его тканям организма. При большом парциальном давлении кислорода гемоглобин (НЬ) соединяется с кислородом, образуя оксигемоглобин (НЬО2), а при низком парциальном давлении кислорода гемоглобин отдает присоединенный ранее кислород. Всю эту цепочку можно записать в виде обратимой химической реакции:
НЬ + О2 <-> НЬО2
При каждом данном парциальном давлении кислорода существует определенное количественное соотношение между гемоглобином и оксигемоглобином. Если построить график зависимости количества оксигемоглобина от парциального давления кислорода, то мы получим кривую кислородной диссоциации, которая будет показывать каким образом эта реакция зависит от парциального давления кислорода. Более подробно о самом парциальном давлении говорится чуть ниже в этой главе.
Но на кривую кислородной диссоциации оказывает влияние не только парциальное давление кислорода. Существенное влияние оказывает и рН крови, то есть тот самый эффект Вериго-Бора, речь о котором шла чуть выше.