Как растения защищаются от болезней

Патотоксин повреждают в пределах вида лишь те растения, которые восприимчивы к патогену, вырабатывающему эти токсины. Вероятно, патотоксины являются непосредственной причиной болезни, поскольку вызывают те же симптомы, что и само заражение. Эти токсины настолько точно отражают картину болезни, что ими можно в ряде случаев заменить самого паразита.

По природе патотоксины разнообразны — среди них встречаются олигопептиды, терпеноиды и гликозиды. Патотоксины продуцируют по крайней мере 9 видов паразитарных грибов-некротрофов, причем большая часть их выделена из грибов рода Hclminthosporium. Вот один из примеров их специфичности: фильтраты культуральной жидкости Н. victori, поражающего овес, подавляли рост его восприимчивых корней даже в концентрации 1:1200 000, тогда как корни устойчивого сорта лишь частично повреждались при концентрациях в 400 000 раз больших. Были исследованы 100 различных изолятов этого паразита. Из них 80, т. е. те, которые образовывали токсины, были вирулентными, а оставшиеся 20 токсинов не образовывали и вирулентностью не обладали. Если изолированный токсин добавляли к авирулентному изоляту, он приобретал свойство вирулентности.

Другим средством агрессии фитопатогенов является система их экзоферментов. Как правило, это деполимеразы, т. е. ферменты, расщепляющие клеточные полимеры до мономеров. Этим паразит преследует как бы две цели: разрушает покровные ткани и клеточные стенки хозяина и обеспечивает себя необходимым питанием.

Из числа ферментов, разрушающих клеточные стенки, прежде всего следует назвать пектолитические ферменты, т. е. ферменты, расщепляющие пектиновые вещества. Известно, что первичная клеточная стенка растений состоит из микрофибрилл целлюлозы, погруженных в сплошной матрикс из гемицеллюлоз и пектинов. Между клетками находится срединная пластинка, которая цементирует клетки друг с другом. Главной составной частью ее также являются пектиновые вещества.

Основными компонентами пектиновых веществ являются полимеры, состоящие из остатков галактуроновых кислот, в которые периодически вкраплены остатки рамнозы. Последние соединены с гемицеллюлозой, которая, в свою очередь, связана с фибриллами целлюлозы. Карбоксильные группы полигалактуронидов метилированы.

К пектолитическим ферментам принадлежат пектип-метилэстеразы, отрывающие метильную группу (группу — СН3) от полигалактуронида, а также ферменты, расщепляющие на отдельные фрагменты или деполимеризующие пектиновые вещества (гидролазы и лиазы). Пектолитические ферменты первыми воздействуют на клеточную стенку растений.

Строение клеточной стенки таково, что только после разложения пектиновых веществ могут освободиться и стать доступными для ферментов и другие полимеры (например, целлюлоза и гемицеллюлоза), подлежащие, в свою очередь, ферментативному расщеплению. Действительно, на примере многих фитопатогенных микроорганизмов показано, что пектолитические ферменты продуцируются ими в первую очередь, тогда как гемицеллюлазы и целлюлазы появляются позднее. Такой порядок продуцирования ферментов фитопатогенов является лишним доказательством ключевой роли пектолитических ферментов в процессе патогенеза.

Трудно назвать фитопатогена, у которого бы не удалось обнаружить пектолитические ферменты, их содержат возбудители гнилей, пятнистостей, ожогов и, наконец, инфекционного увядания. За последнее время установлена способность некоторых облигатных паразитов продуцировать пектолитические ферменты. Кроме пектолитических ферментов, патогены обладают также ферментами, расщепляющими другие полимеры клеточной стенки — целлюлазами, разрушающими целлюлозу, глюканазами, расщепляющими глюканы, гемнцеллюлазами — гемицеллюлозы. Патогены выделяют также ферменты, расщепляющие белки и полипептиды — протеазы.

СОПРЯЖЕННАЯ ЭВОЛЮЦИЯ РАСТЕНИЯ И ПАТОГЕНА,

ИЛИ КАК САПРОФИТ СТАЛ ПАРАЗИТОМ