Итак, достигнут первый этап — специализация к виду растений. На втором этапе специализации (уже сортовой, а не видовой) среди особей, составляющих популяцию растительного вида, к которому приспособился паразит, возникают формы, обладающие генами специфической (сортовой) устойчивости. В ответ на это в популяции паразита возникают формы, несущие гены вирулентности, способные преодолевать гены устойчивости растений. И формы растений с генами устойчивости, и формы паразита с генами вирулентности возникают в ходе сопряженной эволюции паразита и хозяина. Теорию сопряженной эволюции растения и его паразита на их совместной родине выдвинул Н. И. Вавилов и впоследствии развил П. М. Жуковский.
Согласно теории сопряженной эволюции наибольшее разнообразие устойчивых форм растений, которые могут служить исходным материалом для селекции, следует искать именно на совместной родине растения и паразита там, где протекала их совместная «притирка» или сопряженная эволюция. И хозяин и паразит там проявляют исключительную изменчивость, в результате чего растение образует все новые и новые устойчивые разновидности и формы, а паразит формирует все новые и новые расы и биотипы.
Научное предвидение Н. И. Вавилова оказалось пророческим и полностью себя оправдало. Поиски доноров генов устойчивости, которые ранее велись методом проб и ошибок, приобрели целенаправленный характер. Ученые всего мира благодарны за это Н. И. Вавилову, который поставил на научную основу работу селекционеров.
Хорошим примером сопряженной эволюции служит картофель и возбудитель его наиболее опасной болезни фитофтороза. Родиной этих партнеров, где протекала их совместная эволюция, являются Мексика и Гватемала. Здесь находится древний центр формирования как диких клубненосных видов картофеля, так и основной центр формирования различных рас фитофторы. Растущие здесь растения картофеля имеют самый широкий в мире набор генов устойчивости, а паразит — наибольшее разнообразие генов вирулентности.
Наверное, давно бы следовало сказать, что любая форма иммунитета растений, как, впрочем, и других организмов, от полного иммунитета до той или иной степени устойчивости и восприимчивости, находится под строгим генетическим контролем, или, как говорят ученые, «генетически детерминирована». Попробуем в самой общей форме разобраться в том, как возникают гены специфической устойчивости у растений и гены вирулентности у паразитов в процессе их сопряженной эволюции.
Итак, барьер неспецифического иммунитета преодолен, паразит специализировался к виду растения, который страдает от новой болезни. Однако виды организмов являются популяциями, состоящими из особей, которые неоднородны, несмотря на их кажущееся морфологическое сходство. Вот эта неоднородность или гетерогенность популяций, образовавшаяся в результате их изменчивости, и лежит в основе возникновения специфического иммунитета.
Предположим, что в популяции растения, повсеместно восприимчивого к паразиту, возникает мутация, превращающая данную особь в устойчивую. Иными словами, некая особь растения или некие особи приобретают ген устойчивости к патогену. В результате присутствия такого гена данное растение перестает поражаться болезнью и в силу этого становится более жизнеспособным и более продуктивным. Естественно, что растения с таким свойством постепенно накапливаются в популяции, поскольку получают преимущество перед другими, которые продолжают болеть. Число растений с геном устойчивости (назовем его ген R1
— от английского resistance — устойчивость) возрастает. Новый барьер устойчивости, обусловленный возникновением одного признака, управляемого одним геном, называется уже не видовым иммунитетом, а специфической (сортовой) устойчивостью.Ген устойчивости является полезным геном, и поэтому теоретически в конечном счете многие особи, составляющие популяцию растения, могут приобрести этот ген, что, конечно, не может не создать угрозы существованию паразита. Ведь последний может потерять свои позиции. Однако ничуть не бывало. В ответ на появление устойчивых форм растений у паразита также начинают отбираться и накапливаться мутантные формы, способные поражать формы устойчивых растений. Такие новые формы (расы) паразита обладают геном вирулентности, способным преодолевать ген устойчивости R1
. Все особи, обладающие этим геном, представляют собой вновь возникшую расу (назовем ее расой 1), к которой ранее устойчивые формы с геном R1 становятся восприимчивыми.