Как растения защищаются от болезней

Ко второй группе супрессоров относятся импедины (от английского to impede — препятствовать, задерживать), название которых заимствовано из медицины, где он означает нетоксический бактериальный фактор, подавляющий защитный механизм хозяина. По-видимому, подобное разделение супрессоров на токсины и импедипы отражает разделение патогенов на некротрофы и биотрофы. Некротрофы продуцируют токсины, убивающие клетку на некотором расстоянии от самого паразита, биотрофы — супрессоры типа импединов, которые выделяются патогеном при непосредственном взаимодействии с растительной клеткой. О токсинах фитопатогенов мы уже говорили. А вот историю изучения импединов у растений интересно рассмотреть на примере открытия специфического супрессора у возбудителя фитофтороза картофеля.

В течение двух последних десятилетий исследователи, в том числе и авторы этой книги, упорно искали причину того, почему одна раса паразита поражает данный сорт картофеля, тогда как к другой авирулентной расе этот же сорт оказывается устойчивым (рис. 12). Обе расы морфологически не отличаются друг от друга, обе содержат в своем составе неспецифические индукторы защитных реакций, обе в равной мере чувствительны к токсическому действию фитоалексинов. Так в чем же, собственно, дело?

Рис. 12. Поражение фитофторозом сорта картофеля с генами фитофтороустойчивости R₁ и R₄

И тогда ученые вспомнили старые опыты, согласно которым заражение картофеля вирулентной расой возбудителя фитофтороза лишало его способности отвечать реакцией СВЧ на последующее заражение авирулентной расой. Значит, в составе вирулентной расы есть какой-то фактор, который мешает отвечать картофелю защитными реакциями. Этот гипотетический фактор вначале так и назвали фактором совместимости. Присутствие этого фактора явно чувствовалось, когда из возбудителя фитофтороза картофеля начинали выделять индуктор защитных реакций липогликопротеидный комплекс. Неочищенный индуктор, выделенный из вирулентной расы паразита, оказался значительно менее активным, чем такой же, но выделенный из авирулентной расы. Явно чувствовалось, что в неочищенном индукторе присутствует некое вещество, которое мешает индуктору проявлять свою активность. Но мешает только в совместимой комбинации гриба и растения и не мешает, если комбинация является несовместимой. И такой супрессор был наконец выделен параллельно и независимо нами и объединенной группой американских и японских исследователей.

Ими оказались низкомолекулярные глюканы со связями ?-1,3 в основной цепи и связями ?-1,6 в местах разветвлений. Молекулярная масса глюканов составляла около 3000–4000 Дальтон.

Было испытано большое число комбинаций сортов хозяина и паразита, и всюду, где глюканы были выделены из совместимой к данному сорту расы гриба, они проявляли свойства супрессора, а если они были выделены из несовместимой расы, то таким действием не обладали. Иными словами, глюканы оказались специфическими, их действие в точности отражало взаимоотношения сорта и расы паразита.

Такие глюканы обнаружены внутри гиф паразита и в составе его выделений. Дело в том, что грибы рода Phytophthora имеют своеобразное строение клеточных стенок, которые на 75 % состоят из высокомолекулярных ?-1,3—?-1,6-глюканов. Низкомолекулярные глюканы-супрессоры, по-видимому, служат строительным материалом для образования клеточных стенок, которые вместе с соответствующими ферментами в виде пузырьков везикул подходят к кончику гифы паразита, где и происходит построение клеточной стенки. Стейка гифы строится на ее растущем конце. Здесь глюканы изливаются из везикул и могут выделяться наружу и попадать в инфицированное растение, где и выполняют роль супрессоров.

Предполагается, что при взаимодействии паразита с цитоплазматической мембраной растения высокомолекулярные глюканы клеточных стенок (элиситеры) распознаются рецепторными белками на цитоплазматической мембране, индуцируя тем самым реакцию СВЧ. При совместимой комбинации хозяина и паразита взаимодействию элиситеров с рецепторами препятствуют низкомолекулярные глюканы — супрессоры, которые выделяются на конце растущей гифы.

На основании этих работ была предложена схема взаимодействия метаболитов хозяина и паразита, объясняющая на молекулярном уровне гипотезу ген — на — ген. Иными словами, кто кого преодолеет: элиситер супрессора или супрессор элиситера. Если рецепторный участок у растения захватит индуктор, включится устойчивость, если же, наоборот, супрессор — восприимчивость. Вспомните, в первой части книги мы предлагали гипотетическую схему возникновения генов устойчивости растения и вирулентности паразита в самых общих чертах и обещали интерпретировать ее на молекулярном уровне (рис. 13).